Вконтакте Facebook Twitter Лента RSS

Что такое хвощи в биологии. Что такое хвощ? Свойства и строение хвоща. Происхождение и эволюция

Какие особенности строения и размножения у хвощей (хвощевидных)?

Хвощи являются многолетними травянистыми растениями с членистым строением. Побеги разделены на узлы и междоузлия. Листья редуцированы до цельных мелких пластинок. Функцию фотосинтеза выполняет стебель. В клетках хвощей накапливается кремнезем, что делает стебель жестким. Размножаются хвощи спорами, которые образуются в спороносных колосках. Спороносные колоски образуются или на специальных спороносных побегах (у хвоща полевого), или на верхушках вегетативных побегов (хвощ луговой, хвощ зимующий). Спороносный колосок состоит из оси, на которой располагаются спорангиофоры. Спорангиофор состоит из ножки, на которой находится пластинка шестиугольной формы. На нижней стороне пластинки располагаются спорангии. В спорангиях образуются споры. В сухую погоду споры высыпаются. Из споры образуется гаметофит (заросток). На нем имеются антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. После оплодотворения образуется зигота, а из нее развивается зародыш и новое растение.

Среди высших споровых растений, куда входят мхи, плауны, папоротники и хвощи, последние имеют несколько особенностей во внешнем и внутреннем строении. Растение хвощ полевой похож на маленькую елочку, имеющую жесткие боковые стебли. Интересно, что животные не употребляют ни его, ни другие виды хвощей в пищу. Объясняется это тем, что ткани растения пропитаны соединениями кремния. Систематическое положение рода Хвощ указывает на тот факт, что их размножение происходит с помощью спор. Наша статья будет посвящена вопросу строения хвоща, а также рассмотрению его применения в медицинской практике в качестве лекарственного средства.

Что такое чередование поколений?

В жизненном цикле растения циклично меняются две жизненные формы: бесполое и половое поколение. Первое представлено многолетним травянистым растением, второе - имеет вид зеленых пластин с рассеченной поверхностью с многочисленными нитями. На них развиваются половые органы: женские - архегонии и мужские - антеридии. Созревание яйцеклеток и сперматозоидов, а также сам процесс оплодотворения происходят только в присутствии воды. Итак, чтобы представить, что такое хвощи, нужно обязательно помнить, что растения существуют в виде двух различных форм - гаметофита и спорофита.

Внешнее строение

Как мы уже сказали ранее, бесполое поколение хвоща - это растение, имеющее надземные и подземные части. Так, корневище обеспечивает опору и способствует вегетативному размножению. Большое количество придаточных корней, отходящих от него, всасывают из почвы воду и минеральные вещества. На корневище находится большое количество утолщений - клубеньков. Оно глубоко прорастает в землю. Нужно отметить тот факт, что индикатором закисленности грунта являются именно хвощи. Что такое индикаторы почвы? Это растения, для нормальной жизнедеятельности которых нужна определенная концентрация почвенного раствора. В нашем примере - это избыточное количество ионов водорода, то есть высокая кислотность грунта. Как оказалось, растения рода Хвощи не живут на нейтральных или щелочных землях, поэтому их излюбленные места произрастания - это биоценозы болотистых районов и пойм рек. Наиболее распространенным видом хвощей является хвощ полевой. Именно его ветви заготовляют в качестве лечебного растительного сырья. Также встречается хвощ лесной, луговой (имеет трехгранный стебель), хвощ болотный с пятигранной формой стебля и черными краями в узлах стебля. К тому же, этот вид еще и сильно ядовитый.

Вегетативные органы

Продолжим рассматривать внешний вид и свойства хвоща. Кроме корневища, к вегетативным частям тела растения относятся стебли, листья и спорангии. Они образуют спорофит - бесполое поколение, задача которого заключается в выполнении процесса фотосинтеза и образовании органов размножения - спороносных колосков. Главный наземный побег отрастает от корневища, он ветвится и разделен узлами, от которых в виде мутовки расходятся боковые веточки. Листьев с четко выраженной листовой пластинкой нет, они редуцированы до бесцветных чешуй, которые отрастают от узлов. Поэтому функцию фотосинтеза у хвощей выполняют стебли, содержащие хлорофилл. Продолжим изучать высшие споровые растения - хвощи. Что такое весенняя и летняя формы побегов? Оказывается, что осевой орган растения ребристый, пропитан соединениями кремния и имеет четкую дифференциацию. Так, весенние побеги - светло-розового цвета, не способные к ветвлению и лишенные зеленого пигмента и листьев. На их верхушках формируются спорангии в виде жестких щитков, напоминающих колоски, содержащие гаплоидные споры. Летние побеги - это главные и придаточные стебли, которые имеют ярко-зеленый цвет. Они способны ветвиться и, благодаря хлорофиллу, осуществляют синтез органических веществ: белков, углеводов и жиров, а также обеспечивают выделение кислорода.

Спорангии и споры

Как и у других представителей высших споровых растений - мхов, плаунов и папоротников, у хвощей на растении-спорофите развиваются органы, в которых происходит созревание клеток бесполого размножения - гаплоидных спор. Колоски - спорангии хвощей, имеют форму собранных вместе особых структур, называемых спорангиофорами. Они являются производными боковых стеблей и похожи на кольца, тесно прижатые друг к другу. Споры образуются благодаря процессу мейоза и представляют собой гаплоидные клетки одинакового вида. Поэтому на вопрос о том, что такое хвощи с точки зрения строения их бесполого поколения - спорофита, можно ответить следующим образом: это равноспоровые растения. Кроме того, споры снабжены специальными пружинками - элатерами, служащими приспособлением для их лучшего распространения. В дальнейшем, попав на влажную почву, споры прорастают и появляются однополые заростки, на которых отдельно развиваются мужские или женские половые органы.

Гаметофит и процесс оплодотворения

Гаплоидные клетки спор в благоприятных условиях внешней среды (достаточной влажности и отсутствии прямых солнечных лучей) начинают формировать зеленые пластинчатые структуры с нитевидными отростками по краям. Так образуется заросток. Какие именно половые органы, мужские или женские, сформируются на нем, будет зависеть от освещенности и температуры окружающей среды. На нижней стороне заростка располагаются ризоиды, прикрепляющие его к поверхности почвы. Антеридии - мужские половые органы, обеспечивают развитие сперматозоидов, а в архегониях располагаются яйцеклетки. Оплодотворение происходит в присутствии воды. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, который в дальнейшем дает начало развитию спорофита - бесполого поколения хвоща, лечебные свойства которого были известны человеку достаточно давно. Далее мы рассмотрим их подробнее.

Применение в медицине

Один из самых распространенных видов - хвощ полевой - является эффективным мочегонным и кровоостанавливающим растительным препаратом, получаемым из стеблей. При нарушении работы почек и сердца, сопровождающихся задержкой в тканях жидкости, появлением сильных отеков, применяют отвар, приготовленный в пропорции: 20 г сырья на 200 г воды. Диуретический эффект объясняется наличием в побегах хвоща сапонина и высоким содержанием ионов калия. Кроме них, растительное сырье содержит витамин C, каротин, эквизетрин, ионы кальция и железа. Отвар хвоща применяют при маточных кровотечениях, в лечении плеврита, при воспалительных процессах в мочеточниках и мочевом пузыре. Фармакологическое сырье можно приобрести в аптеках в виде экстракта, пакетов для заваривания или брикетов.

Хвощ: свойства и противопоказания

Присутствие в вегетативных частях хвоща большого количества микроэлементов, например, меди, бора, молибдена, положительно сказывается на обмене веществ в организме человека. Однако высокая концентрация алкалоидов, гликозидов и сапонина определяет не только вяжущие, противовоспалительные и диуретические свойства растения, но и может вызвать целый ряд негативных симптомов. Например: диарею, тошноту, тяжесть и боль в эпигастральной области. С осторожностью экстракт хвоща полевого нужно применять в терапии больным язвенной болезнью желудка и двенадцатиперстной кишки. Обязательным условием приема препаратов является не только строгая дозировка - не более половины стакана, но и частота применения (не чаще 3 раз в день), а также соблюдение главного правила - использование отвара или экстракта через час после еды.

Роль хвощей в экосистемах

Каково же значение хвощей в природе? Гигантские вымершие виды древовидных высших споровых растений: хвощей, плаунов и папоротников, живших в каменноугольном периоде палеозойской эры, послужили причиной образования в недрах земли запасов каменного угля. Современные виды растений рода Хвощи намного мельче и распространены в разных климатических зонах, особенно на пойменных лугах и болотах, а также в хвойных лесах. Как мы уже говорили ранее, хвощи прекрасно чувствуют себя на кислых почвах, многие виды, например, хвощ полевой, засоряют посевы культурных растений и выпасы для домашних животных, так как являются для них несъедобными. В быту жесткие ветви хвоща, содержащие кремниевую кислоту и ее соли, раньше использовали как абразивное средство для чистки сильно загрязненной кухонной посуды.

В нашей статье мы рассмотрели свойства, строение и значение хвощей в природе и жизни человека.

55. Отдел Папоротниковидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение .

Отделы плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представляют собой большую группу высших наземных споровых растений, имеющих листья, стебли, корни с сосудисто-волокнистыми пучками. В жиз-ненном цикле хорошо выражено чередование поколений. Спорофит пред-ставлен вегетативным растением. На спорофите в спорангиях формируются гаплоидные споры. У одних представителей — равноспоровых — они морфоло-гически одинаковые, у других — разноспоровых – различные — микроспоры и мегаспоры. Из спор развивается заросток — половое поколение. У равноспоро-вых он обоеполый, у разноспоровых — раздельнополый (мужской и женский).

Отдел плауновидные – LYCOPODIOPHYTA. Древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании ка-менного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой рас-тения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями ти-па филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.

Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотоми-чески разветвленный стебель с мелкими линейно-шиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками — спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почко-видные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает зарос-ток — двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба — микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотво-рения из зиготы развивается зародыш, из зародыша — взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спо-рофита уходит свыше 20 лет.

Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.

Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida) — Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихото-мически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспоран-гии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эво-люции. Споры дают заростки: микроспоры — мужской, мегаспоры — женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке — несколько архегониев с яйцеклет-ками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодо-творения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.

Отдел хвощевидные – EQUISETOPHYTA. Представители этого класса древовидные формы — каламиты — играли боль-шую роль в растительном покрове Земли каменноугольного периода. Сохра-нились лишь мелкие травянистые растения рода хвощей, которых насчитыва-ется около 20 видов. В СНГ распространены хвощи: полевой, луговой, болот-ный, лесной, топяной, ветвистый и др.

Особенности биологии и строения растений рассмотрим на примере хвоща полевого — Equisetum arvense.

Как правило, это многолетний полевой сорняк. Зимует в виде корневища с запасом питательных веществ как в корневищах, так и в клубнях, обра-зующихся на них.

Ранней весной из корневищ вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. Стебли этих побегов прямостоячие, сочные, неветви-стые с резко выраженными узлами и междоузлиями. Листья недоразвитые, мелкие, узкие, своими основаниями срастаются в трубку, располагаются мутов-ками. На верхушке побега — спороносный колосок. Ось спороносного колоска покрыта видоизмененными листьями — споролистиками. На споролистиках образуются спорангии, в спорангиях — споры. Внешне споры одинаковы, а физиологически могут быть различными. Каждая спора перекре-щена 4 лентовидными придатками — элатерами, удерживающими несколько спор вместе. При созревании спор ленты распрямляются и разбрасывают их.

В благоприятных условиях споры прорастают и дают двуполый или раздель-нополые заростки, что зависит от условий произрастания. Архегонии и анте-ридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуются около 200 спер-матозоидов, которые передвигаются в капле воды. Из оплодотворенной яйце-клетки развивается зигота, зародыш, из зародыша — взрослый спорофит.

После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща от-мирают, вместо них из того же корневища образуются вегетативные побеги спорофита. Стебли этих побегов прямостоячие, ветвистые с редуцированными чешуйчатыми листьями, обеспечивают пополнение запасных веществ в корне-вище. Таким образом, половое и бесполое поколения существуют самостоя-тельно. Большого практического значения не имеют. Вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Отдел папоротниковидные — PTEROPHYTA — POLYPODIOPHYTA. Папоротники, как плауны и хвощи, происходят от псилофитов. Объединяет около 10 тыс. видов, в СНГ — 100 видов. Включает классы: Marattiopsida, Polypodiopsida .

В качестве типичного представителя настоящих папоротников рассмотрим щитовник мужской — Aspidium filix mas, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Размножается корневищами, бесполым и половым путем. Из корневищ вырастает пучок листьев. Молодые листья свернуты улиткой у основания взрослых, начинают развертываться под почвой и на третий год заканчивают формирование, достигая в длину 1 и более метров. Сформированные листья двоякоперистораздельные, растут верхушкой и каждый год отмирают. К середине лета на нижней стороне листа образуются спорангии. Спорангии сидят группами на толстом выросте — плаценте, образуя сорусы. В каждом спорангии споры округлой формы с двойной оболочкой (экзина и интина).

В благоприятных условиях спора прорастает и дает заросток (половое поко-ление, гаметофит). На нижней стороне заростка развиваются ризоиды, кото-рыми он прикрепляется к земле, а также антеридии и выше архегонии. Пере-движение сперматозоидов связано с водой.

Из зиготы вырастает зародыш, а из зародыша — взрослое растение — споро-фит (диплоидный), заросток погибает.

Кроме мужского щитовника растет орляк обыкновенный — Pteridium angelinum, щитовник женский — Athyrium filix — femina.

С точки зрения прогресса эволюции предоставляет интерес водный папо-ротник — сальвиния — Salvinia natans, который образует споры двух типов: мик-роспоры и мегаспоры в микро- и мегаспорганиях как начало половой диффе-ренциации.

Большого практического значения папоротники не имеют. Корневища мужского щитовника и некоторых других видов используются в медицине для приготовления противоглистных препаратов.

Заключение. В эволюции высших споровых растений выделилось 2 направления. В од-ной линии развивается и совершенствуется гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. Это линия моховидных, не приведшая к возникнове-нию новых форм растений, оказалась слепой линией эволюции.

В другой линии усложняется спорофит, который занял доминирующее по-ложение в цикле развития растений, а гаметофит все больше редуцировался.

Эволюция спорофитной линии шла через развитие макрофилии, разноспоровости, расчленения тела на органы, совершенствование и усложнение стебля, постепенный отход от оплодотворения в водной среде и обеспечивала все разнообразие растительной жизни планеты.

Разноспоровые растения.

Микроспоры содержатся в микроспорангиях, мегаспоры – в мегаспорангиях или мегасинангиях. Семязачаток – это видоизмененный мегасинангий.

Периферические мегаспорангии стерилизовались и образовали покровы семязачатка – интегументы. Функционирует только центральный мегаспорангий – нуцеллус (или ядро) семязачатка.

Голосеменные – 900 видов, в РБ – 4. Распространены почти повсеместно. Представлены преимущественно деревьями, реже – кустарниками, и очень редко лианами. Травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов видоизмененные – игольчатые. Могут быть мелколистные и крупнолистные. Подавляющее большинство голосеменных – вечнозеленые.

Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

У молодых побегов образуются мужские шишки, на оси которых расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два микроспорангия – пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых в последствии формируют пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красного цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие – пыльцевход.

Пыльца через пыльцевход попадает в семязачаток, где прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся два спермия по пыльцевой трубке попадает к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена созревают на второй год, высыпаются из шишки, и переносятся ветром или животными.

Основные статьи: Растения, Споровые растения

Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов, но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники, являются споровыми растениями.

В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют.

7. Общая характеристика отдела Equisetophyta хвощевидные

Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.

Виды хвощей

Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов.

В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис.

Хвощ полевой

Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками, из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.

Строение

Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли.

На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.

В клетках стебля и боковых ве-точек находятся хлоропласты — в них происходит фотосинтез. Об-разовавшиеся органические веще-ства оттекают в корневище и там запасаются. Весной органические вещества используются для роста спороносных побегов и образова-ния новых корневищ.

Размножение

Весной у хвоща полевого от корневища отрастают желтовато-бурые побеги, на верхушках которых расположе-ны спороносные колоски.

В них созревают споры. Материал с сайта http://wiki-med.com

В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные.

На них формируются органы полового размножения, в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.

После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см.

Значение хвощей

Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.

Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.

На этой странице материал по темам:

  • хвощи строение

  • подземная часть хвощей образована

  • споровые растения это растения

  • есть ли хлоропласты у хвощей

  • хвощи относится у лиственным

Вопросы к этой статье:

  • Какие общие с папоротниками признаки имеют хвощи и плауны?

  • Чем хвощи отличаются от плаунов?

  • По каким признакам хво-щи отличаются от мхов?

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Поиск Лекций

Отдел Хвощевидные. Общая характеристика. Особенности строения. Цикл воспроизведения на примере хвоща полевого. Значение. Обитатели агроценозов и лугов.

В настоящее время Хвощевидные – это самый малочисленный отдел среди папоротникообразных.

Современные представители отдела – многолетние травянистые корневищные растения. Их стебель высотой до нескольких десятков сантиметров расчленен на длинные междоузлия и узлы, что определило другое название этого отдела – Членистые. От узлов наземного побега отходят мутовки боковых побегов, которые часто неправильно принимают за листья.

Настоящие листья хвощей мелкие чешуевидные, очень сильно редуцированы и не имеют хлорофилла. Они срастаются между собой, образуя трубку, которая охватывает междоузлие. Растущие боковые побеги прорывают эту трубку. Функцию фотосинтеза у хвощей берет на себя стебель. Его хлорофиллоносная ткань располагается в периферической части первичной коры. Клетки эпидермы и механической ткани хвощей способны накапливать кремнезем, что придает растениям повышенную прочность.

В центральной части стебля молодых растений располагается сердцевина, которая постепенно разрушается. Поэтому в зрелых надземных побегах в центре находится полость, заполненная воздухом. На подземном корневище образуются придаточные корни. Некоторые укороченные междоузлия подземного побега превращаются в клубеньки, в клетках которых в большом количестве откладывается крахмал. У большинства видов на вершине главного, а иногда и на боковых побегах формируются спороносные колоски стробилы, в которых развиваются спорангии.

Споры образуются в результате редукционного деления, как правило, имеют шаровидную форму и содержат хлоропласты. Все современные хвощи – равноспоровые растения. Хвощ полевой , как и все высшие растения имеет два поколения, которые, представляют собой самостоятельно существующие растения.

Спорофит хвоща полевого представляет собой автотрофное растение с резко специализированными типами побегов: зелеными, корневищными и спороносными. Зеленые или ассимиляционные побеги имеют типичное для хвощей строение – стебли членистые, зеленые, фотосинтезирующие, а листья – кожистые, пленчатые, лишенные хлорофилла, расположенные мутовчато в узлах стебля. стебель имеет хорошо дифференцированные ткани, проводящие пучки коллатеральные, закрытые, без вторичных изменений.

Нижняя часть побегов находится в почве и видоизменяется в корневище (2-й тип побегов), от которого отходят придаточные корни. Корневища залегают глубоко в почве и запасают питательные вещества. За счет питательных веществ на корневище хвоща закладываются почки и рано весной из них возникают розоватые, тоже членистые спороносные побеги (3-й тип побегов), которые не ветвятся, не ассимилируют, а отвечают за бесполое размножение и формируют споры.

В верхней части этих побегов находится стробил, с мутовчато расположенными спорофиллами, иначе называемыми у хвощей спорангиофорами. Каждый спорофилл (спорангиофор) представляет собой 6-угольной формы щиток на ножке. На нижней стороне его формируется от 5 до 13 спорангиев овальной формы. В них и образуются споры.

При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом разрывается, и споры, высыпаясь, развеиваются ветром. Споры хвощей округлые, внешне все одинаковые, но из них вырастают различные гаметофиты – мужские или женские, т.е. гаметофиты хвощей двудомные растения. строении спор: они имеют лентовидные выросты – элатеры.

Это третья оболочка (кроме экзины и интины) в виде 4-х лентовидных образований. Они гигроскопичны, и во влажном состоянии элатеры закручены вокруг споры, а при высыхании быстро раскручиваются. Благодаря этому приспособлению сухие споры образуют легкий комок, переносимый потоками воздуха, и облегчающий обеспечение полового процесса, который, как и у мхов, требует наличия капельно-жидкой воды.

Гаметофит- Это небольшие зеленые растеньица в виде пластинок, расчлененных на лопасти. Гаметофит хвощей двудомный, — на одних пластинках развиваются архегонии, на других – антеридии, и гаметофит часто называют женским и мужским заростком. Но иногда могут развиваться и однодомные гаметофиты. Споры хвощей, сцепленные вместе элатерами, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой.Эти микроусловия сказываются на формировании пола будущего заростка.

Для хвощей характерна небольшая редукция половых органов: сокращается число, слагающих их клеток, уменьшаются размеры и упрощается строение этих органов. Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду при наличии жидкой среды. Из возникшей зиготы быстро формируется молодой спорофит. Первоначально он скрыт в ткани заростка и состоит из стебелька, двух-трех листочков и корешка, а затем корешок углубляется в почву, и растеньице переходит к самостоятельной жизни.

Так завершается круг развития хвощей, в котором можно четко видеть преобладание достаточно засухоустойчивого спорофита, но половой процесс, однако, невозможен без воды.Значение-Некоторые виды хвощей используются как кормовые растения. В то же время среди них встречаются ядовитые для домашнего скота виды (болотный и приречный). Из-за своей жёсткости хвощи использовались для чистки посуды, вместо наждачной бумаги для полировки мебели. Хвощ полевой имеет лекарственное значение, его используют в качестве кровоостанавливающего средства.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.

Общая характеристика хвощей. Хвощевидные в прошлом огромная, но почти полностью вымершая группа растений, расцвет которой пришелся на каменноугольный период.

Экология и распространение хвощей . Хвощи довольно широко распространены в основном в северном полушарии.

Встречаются на влажной кислой почве, в сырых лесах, лугах, на болотах, то есть в самых разных растительных сообществах, но в любом случае в местах с достаточным или избыточным увлажнением. Часто они образуют большие заросли, а в некоторых типах низинных болот, по берегам водоемов и в сырых лесах хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.

Особенности строения хвощей .

Хвощи имеют зимующее корневище, от которого отходят придаточные корни. На корневище имеются клубеньки, которые содержат крахмал. Надземная часть стебля достигает у видов, обитающих в умеренной зоне, 0.5 — 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.

Для хвощевидных характерно особое строение побегов, отличающее их от остальных высших споровых растений.

Их побеги состоят из члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Листья мелкие бурые чешуйчатые, сросшиеся в трубку. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель.

Другая особенность хвощей — накопление кремнезема в стенках клеток всего растения. Кремнезем играет механическую и защитную роль: хвощи практически не повреждаются моллюсками и насекомыми, их избегают позвоночные животные.

Размножение хвощей .

Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации корневища, которое как и надземная часть имеет членистое строение и в узлах легко разламывается. Каждый фрагмент слоевища дает обильные побеги.

В связи с наличием такого способа вегетативного размножения, хвощи являются трудноискоренимыми сорняками.

Весной на корневищах вырастают побеги, на которых располагаются спороносные колоски.

Характеристика отдела Хвощевидные. Цикл развития, представители, значение.

На нижней стороне гаметофита возникают бесцветные ризоиды, с помощью которых он прикрепляется к почве и всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями.

Оплодотворение у хвощей осуществляется, как у всех споровых растений, в присутствии капельножидкой влаги на поверхности гаметофита. Сперматозоиды подплывают к женскому половому органу, один из них проникает в него и сливается с яйцеклеткой.

Образующаяся зигота прорастает в спорофит.

⇐ Предыдущая91011121314151617

Читайте также:

Значение хвощей

Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных.

В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках.

Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой - злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный - ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.

Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta)

Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс.

современных видов. Для папоротников характерно:

© широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;

© жизненные формы разнообразны - многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;

© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;

© корни всегда придаточные, с корневыми волосками;

© стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;

в коре стебля имеется механическая ткань, в центре - несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;

© листья (вайи ), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный

цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис - ось листа, на которой располагаются перья; часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения;

© спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами - сорусами , покрытыми общим покрывальцем - индузием , представляющим собой вырост ткани листа;

© в основном папоротники - равноспоровые растения;

© из спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами;

© архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка;

© для оплодотворения необходима вода;

© из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.

Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис.

71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра.

Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают.

Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь.

На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы.

В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор.

Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный.

На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии - ближе к заостренной части, часто среди ризоидов.

В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко.

Общая характеристика Хвощевидных.

Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.

Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах.

Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.

Предыдущая37383940414243444546474849505152Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Спороносный колосок хвоща 1 общий вид; 2 спорофиллы; 3 отдельный спорофилл увел.; 4 спорангии

На верхушке побегов хвощей образуются органы спороношения – спорангии.

У хвощей они сидят не поодиночке, а собираются в целый колосок. Каждый колосок состоит из 10–20 щитовидных «листочков», под которыми прячутся по 4–6 спорангиев. Для того чтобы отличать обычные листья от спороносных, ученые придумали специальный термин – спорофилл (от слов «спора» и «филлон» – лист).

Запомнить это слово несложно, но очень нужно – оно еще не раз повстречается вам на страницах этой книги.

У большинства видов колоски со спорангиями можно видеть только весной или в начале лета, а у зимующего хвоща старые колоски сохраняются на побеге еще в течение одного–двух лет. А вот полевой хвощ «отличился» тем, что имеет два типа побегов.

Первые желто–бурые побеги со спороносными колосками на верхушке появляются обычно в начале мая и «заняты» исключительно размножением – они не содержат хлорофилла. Побеги второго типа – вегетативные: они зеленые, ветвистые и появляются после отмирания спороносных.

Основная часть растения хвоща находится под землей.

Масса подземных органов хвощей – корневищ и корней – во много раз превышает массу надземных побегов.

Кстати, не путайте корни и корневища! Корневище – это не страшный корень–людоед, и вообще не корень, а подземный видоизмененный побег, служащий для хранения запасов, переживания трудных времен и вегетативного размножения.

Корневища хвоща растут в почве сразу в двух направлениях – горизонтально и вертикально.

С помощью горизонтальных корневищ, часто расположенных на глубине 0,5–2 м, хвощ захватывает новые территории, а с помощью вертикальных – осваивает их. Как и на надземных стеблях, на корневище можно рассмотреть чешуйчатые листья и почки, из которых каждую весну развиваются новые надземные побеги.

В корневище откладываются запасы питательных веществ, в основном крахмала. Иногда удается найти клубеньки, они напоминают миниатюрные картофелины (1-1,5 см в диаметре) и также являются запасающими органами хвощей. Раньше бедное население Евразии и Северной Америки широко использовали сладковатые клубеньки полевого хвоща в пищу.

Сладковаты на вкус и спороносные побеги полевого хвоща. Однако не слишком–то увлекайтесь поеданием хвощей – среди них есть и ядовитые.

Корни хвощей часто вырастают до 2 м в длину и легко достигают водоносных горизонтов, что позволяет этим растениям жить даже на сухих почвах.

Корневища хвощей тянутся под землей на многие метры. Их старые участки отмирают, и молодые отделяются друг от друга, постепенно одно растение дает начало нескольким самостоятельным – так происходит вегетативное размножение хвощей.

Способность размножаться даже небольшими кусочками корневищ делает хвощи трудноискоренимыми и надоедливыми сорняками. Попробуйте выселить хвощ с грядки, и вы поймете, что я имею в виду.

Полевой хвощ.1 вегетативный побег (летний); 2 генеративный побег (весенний); 3 корневище; 4 клубеньки; 5 спороносный колосок; 6 чешуевидные листья; 7 боковые веточки; 8 придаточные корни

Такая живучесть и неприхотливость очень выручает хвощи.

Нередко они образуют чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из–за чрезмерного обилия воды или, наоборот, из–за ее недостатка в поверхностных слоях почвы.

Захватив какую–нибудь территорию, хвощи успешно удерживают ее, несмотря даже на засухи, лесные пожары, палы и вытаптывание скотом. И всё это благодаря ползучим корневищам, надежно защищенным толстым слоем почвы.

Споры хвощей, как и других папоротникообразных, могут прорастать только на влажной почве. Их заросткам для развития тоже необходима вода, но тем не менее хвощи вовсе не «привязаны» к влажным местообитаниям – после того как на заростке вырастет молодой хвощ, он благодаря длинным корневищам расползается далеко в стороны, захватывая всё новые участки, даже те, где из споры он бы ни за что не пророс.

Вероятно, именно способность к разрастанию и вегетативному размножению позволила хвощам сохраниться до наших дней.

Плауны

Если вы хотите увидеть плауны, лучше всего отправиться в хвойный лес. В ельнике вам, скорее всего, встретится плаун–баранец, а в сосняке – плауны булавовидный и сплющенный. По внешнему Виду плауны напоминают миниатюрные елочки. В отличие от хвощей листья у них находятся без труда, они густо Покрывают побег от корней до самых кончиков. Одни из них выполняют исключительно функцию питания, на других, которые, как вы помните, называются спорофиллами, расположены органы бесполого размножения – спорангии со спорами.

У плауна–баранца оба типа листьев внешне неотличимы. Спорофиллы имеют зеленую окраску и принимают участие в питании растения. Единственный способ их обнаружить – это рассматривать каждый листок сверху в поисках спорангия с помощью лупы.

Плауны:1булавовидный; 2баранец; 3сплющенный

У других видов наших плаунов найти спорофиллы намного проще.

Все они собраны на верхушке побега в особые колоски, сидящие на тонкой ножке. Эти колоски легко заметны, поскольку образующие их спорофиллы и размерами, и формой, а иногда даже окраской отличаются от обычных листьев. Например, у булавовидного плауна колоски желто–зеленого цвета.

У многих плаунов стебли полегающие.

Это значит, что более старые участки побегов лежат на земле, а молодые приподнимаются вертикально. Вначале растение плауна разрастается во все стороны и образует небольшую куртину. Полегающие более старые участки побегов постепенно отмирают, а новые молодые разрастаются в разные стороны от центра куртины.

Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

В результате такого однобокого роста от центра к периферии плауны разрастаются в «ведьмины кольца», напоминающие кольца грибов. Конечно, «ведьмино кольцо» – не всегда идеально ровный круг, оно может быть неправильной формы и прерываться. Скорость роста растения более или менее постоянна, поэтому, измерив диаметр кольца, можно вычислить его приблизительный возраст. Расчеты показывают, что у плауна сплюснутого некоторые кольца, достигающие диаметра более 40 м, имеют возраст 150-300 лет.

Спороносный колосок плауна: 1 спорофиллы; 2 спорангии; 3 споры

На юге Австралии, на Тасмании и в Новой Зеландии встречается очень интересный представитель плауновых – филлоглоссум Драммонда.

Взрослое растение вырастает не длиннее 4–5 см от поверхности почвы и представляет собой компактный кустик из нескольких листочков. Обычно филлоглоссум размножается вегетативно с помощью листочков. Хрупкие листья часто отламываются от растения, на влажной почве у их основания образуются клубеньки, из которых вырастают новые филлоглоссумы.

Филлоглоссум относится к группе растений–пирофитов, которые не только не боятся огня, но наоборот, нуждаются в пожарах. Многие растения–пирофиты не могут нормально развиваться и размножаться, если время от времени не возникают пожары. При отсутствии пожаров пышно разрастающиеся травы глушат и затеняют филлоглоссум. В таких условиях пирофитный плаун находится в угнетенном состоянии, облегчение ему приносит только выгорание травяного покрова и растительного опада.

Если пожары не происходят в течение нескольких лет, филлоглоссум в этом месте исчезает. Так губительный для всего живого огонь является важнейшим условием выживания для филлоглоссума.

Филлоглоссум Драммонда

Справедливости ради надо сказать, что большинство плаунов в отличие от филлоглоссума – очень уязвимые создания и нуждаются в охране.

Самые слабые места плаунов – длительно развивающийся заросток (иногда более 15 лет) и примитивные корни, умеющие расти только в мягкой почве. Если встретитесь с плауном в лесу (или с селягинеллой в цветочном магазине, она тоже относится к плауновидным), отнеситесь к ним с бережным почтением – в конце концов, они старше вас на 400 миллионов лет.

Общая характеристика хвощевидных

Одно из названий этих очень древних растений - членистостебельные - очень точно характеризует особенности их строения. Побеги хвощевидных состоят из четко оформленных стеблей с междоузлиями и узлами с мутовчато расположенными на них мелкими чешуевидными листьями.

Вот этими стеблями ныне живущие хвощи и ископаемые виды отличаются от всех остальных бессемейных высших растений и немного похожи на водоросли (харовые), голосеменные (хвойник) и даже цветковые (казуарину).

Хвощевидные, как будто собранные из деталей конструктора, «суставчатые» растения, заметно выделяются на фоне травостоя в лесу, на лугу или в поле.

Латинское название хвощевидных Equisetophyta обязано древнеримскому естествоиспытателю Плинию Старшему. Он нашел некоторое сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (equius - лошадь, saeta, seta - щетина).


Во многих европейских языках название хвощей переводится тоже как «конский хвост». Например, польское название звучит как konsciogon, английское - horsetail и французское - queue - de cheval.

В русском названии хвощевидные тоже проявляются отзвуки однокоренных слов - «хвост», «хвощ». За отдельными видами хвощей с зелеными, мутовчато расположенными листьями в некоторых регионах нашей страны закрепились названия елка, сосенка. А пестиками, толкачиками люди называют весеннее поколение хвощей - буровато-желтые спороносные побеги.

Древние предки хвощевидных - каламиты - были огромными деревьями, высотой до 20 м, с мощными ветвистыми и ребристыми стволами и были похожи на гигантские хвощи (см. рис. учебника, с. 59). В каменноугольный период каламиты вместе с древовидными плаунами и папоротниками образовывали целые ярусы заболоченных тропических лесов.

Между стволами порхали гигантские стрекозы, другие насекомые, которые в то время были единственными властителями воздушной стихии; по земле неуклюже передвигались древние земноводные - первые завоеватели земной суши.

Современные представители хвощевидных - многолетние корневищные травы. Среди них есть и небольшие, карликовые виды и много довольно высоких растений. У хвоща камышкового высота стеблей 5–15 см, а их диаметр 0,5–1 мм. Стебли другого вида - хвоща многощетинкового достигают 9 м, а диаметр равняется 0,5–2 см. Такие высокие и тонкие стебли с недостаточно развитой механической тканью не могут самостоятельно пребывать в прямостоячем положении, поэтому растут, опираясь на другие растения.

У хвощевидных вырастают стебли двух видов: зеленые вегетативные и спороносные бесхлорофилльные, которые быстро отмирают. И зеленые, и бесхлорофилльные побеги имеют продольные борозды и расчленены, как и корневища, на узлы и полые междоузлия.

От узлов отходят мутовки ветвей и много мелких, часто чешуевидных листьев, которые срастаются в трубочки, охватывающие стебли. Чешуевидные листочки у спороносных побегов бесхлорофилльные. Спорангии формируются на верхушках стробилов.

Из спор вырастает очень маленький зеленый гаметофит, размером всего несколько миллиметров. На поверхности такой крошечной зеленой пластинки только при наличии влаги осуществляется оплодотворение, после чего из объединенной клетки - зиготы без периода покоя развивается новое поколение - спорофит хвоща.

Распространены хвощи очень широко, почти по всему земному шару, кроме Австралии, произрастая в самых разных растительных сообществах и зонах, но обязательно рядом с водой. Это могут быть участки с достаточным содержанием влаги в почве либо с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

Еще одной характерной особенностью роста и развития хвощевидных является их обильное разрастание на больших площадях в результате вегетативного размножения даже одного-единственного экземпляра хвоща. От корневищ такого «отца» или «матери» всех будущих вегетативных потомков отрастают все новые и новые побеги, которые в свою очередь развивают новые корневища с новыми побегами. Так что большие заросли хвощей часто являются клонами одного растения и имеют одни и те же наследственные свойства.

В формировании флоры, растительного покрова нашей планеты , в настоящее время хвощи, как и плауновидные, не имеют большого значения. Роль хвощей может быть даже отрицательной. Быстро размножаясь в местах с нарушенным растительным покровом, хвощевидные становятся трудно искореняемыми сорняками пастбищ и полей. Хвощи быстро отрастают даже после тщательной прополки на полях и огородах, потому что на их хорошо развитых корневищах имеются специальные образования в виде подземных клубней, которые называют земляными орешками или земляными шишками. Благодаря таким особенностям хвощи переносят и лесные пожары.

В большинстве своем хвощевидные несъедобны для животных. Более того, кормление лошадей сеном с большим количеством хвощей может быть причиной заболевания, которое в народе называется «шатун» или «пьяная болезнь». Это заболевание проявляется в параличе ног и в нарушении движения лошадей.

Но кабаны и олени осенью и зимой иногда подкрепляются хвощами (летом они их не поедают), видимо, активность ядовитых веществ в увядших и подмерзших хвощах значительно снижается.

<<< Назад
Вперед >>>

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta……………………………………………3

Порядок Хвощеподобные – Equisetales................................................................5

Семейство Хвощевые – Equisetaceae…………………………………………….6

Отдел Хвощевидные – Equisetophyta

Для Equisetophyta характерно наличие побегов, состоящих из четко выраженных члеников (междоузлий) и узлов с мутовчаторасположенными листьями. Этим ныне живущие хвощи и их ископаемые родичи резко отличаются от всех остальных споровых растений.

К Хвощевидным принадлежат как травянистые растения, так и древовидные вымершие, высотой ствола до 15 м и диаметром более 0,5 м.

Проводящая система стебля Хвощевидных представлена актиностелой или артростелой, то есть членистой стелой, состоящей из чередующихся между собой на протяжении стебля участков различного строения. Проводящие элементы ксилемы представлены трахеидами разного типа, а у хвощей также и сосудами; флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Характерной чертой Хвощевидных является наличие у них своеобразных несущих спорангии структур – спорангиофоров, отличных по строению от спорофиллов других растений. Мутовки спорангиофоров или образуют на стебле спороносные зоны, чередующиеся с обычными вегетативными листьями, или сидят на концах осей, образуя чистые (только из спорангиофоров) или смешанные (со стерильными листьями) стробилы.

Подавляющее большинство Хвощевидных – равноспоровые растения, лишь некоторые ископаемые были разноспоровыми. Половое поколение – гаметофит, или заросток, у ныне живущих хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими (до 1 мм) зелеными растениями. На гаметофитах образуются половые органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение возможно при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы без периода покоя вырастает новое поколение – спорофит (рис. 1).

Рис. 1. Хвощ полевой. 1 – корневище с весенними спороносными побегами; 2 – летние вегетирующие побеги; 3,4 – спорангиофоры со спорангиями; 5 – споры с развернутыми элатерами; 6 – споры со свернутыми элатерами

Отдел Хвощевидные объединяет 2 класса, эволюция которых шла параллельными путями.

Класс Клинолистовые, или Сфенофиллопсиды (Bowmanitopsida, или Sphenophyllopsida), представлен целиком вымершими растениями, время жизни – поздний девон-пермь (около 380-240 млн лет назад).

Класс Хвощевидные (Equisetopsida), объединяющий 2 порядка, – вымершие Каламитовые и ныне живущие Хвощевидные.

Относимые ранее к членистым гиенопсиды, включая порядок гиениевые, сейчас рассматриваются палеоботаниками как древние кладоксилеевые папоротники. Это целиком вымершие растения девона (415-370 млн лет назад).

Древесный ярус заболоченных тропических лесов в карбоне в значительной мере состоял из каламитов (Calamites)

Класс Хвощевидные – Equisetopsida

Порядок Хвощеподобные – Equisetales

Относятся исключительно травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны состоят только из мутовок щитковидных спорангиев без чередующихся вегетативных листьев. Одни авторы выводят хвощи из травянистых форм археокаламитов, другие считают их потомками каламитов. Хвощевые отличались большим разнообразием листьев (дихотомически рассеченные и цельные, свободные и сросшиеся у основания).

Как палеозойские, так и мезозойские Хвощевые могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Некоторые были до 10 м высотой, но имели незначительную вторичную ксилему; большинство видов не превышало 1-2 м и было лишено вторичной ксилемы.

До настоящего времени дожил один род Equisetum (насчитывающий до 25 видов) и похожий на него внешне, но во многих отношениях слабо изученный и вымерший в мезозое род Equisetites.

Семейство Хвощевые – Equisetaceae

Род хвощ – Equisetum

Латинское название впервые употребил древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший (от лат. eguius – лошадь и saeta, seta – щетина, жесткие волосы), имея в виду сходство ветвистых побегов с хвостом лошади. Род объединяет 2 подрода – Equisetum и Hippochaete. Представители 1 подрода: хвощ болотный, большой, лесной, полевой, луговой, речной, боготский. К подроду Hippochaete относятся: хвощ ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый. Хвощи довольно широко распространены на Земле, однако южное полушарие беднее. Нет аборигенных хвощей в Австралии, Новой Зеландии, в тропической Африке. Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод.

В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов. Размеры сильно варьируют (высота от 5-15 см до 9 м – Equisetum myriochaetum – Х. многощетинковый, диаметр от 0,5-1 мм до 0,5-2 см). По характеру надземных побегов, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на 2 группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые и развивают верхушечные стробилы. У видов второй группы побеги двух типов – одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной, и они нежнее по своей консистенции и к зиме отмирают.

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды, в результате деления на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ, которые сохраняют способность к делению, образуя зону интеркалярной меристемы. В состав оболочки клеток эпидермы и в других тканях, но в меньшей степени, входит наряду с целлюлозой кремнезем. На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны ребрышки (гребни) и ложбинки. Число гребней связано с диаметром стебля.

Анатомическое строение хвощей различных видов довольно однотипно. Вдоль стеблей тянутся более или менее выраженные ребрышки и ложбинки. Под эпидермой в ребрышках, иногда в ложбинках, реже кольцом располагаются участки механической ткани. Между механической тканью находится паренхима первичной коры, содержащая хлоропласты и выполняющая функцию фотосинтеза. Во внутренней части коры проходят воздухоносные полости. Центральный осевой цилиндр нечетко отграничен от первичной коры, большая его часть приходится на сердцевину. В молодом стебле она состоит из живой паренхимы, которая быстро разрушается и образующаяся полость заполняется воздухом. Наличие большого количества межклетников свидетельствует, по-видимому, о том, что древние виды, как и многие современные виды хвощей, жили в болотистых местообитаниях. По периферии стелы тянутся закрытые коллатеральные пучки. Флоэма состоит из ситовидных трубок и паренхимы. В ксилеме вся протоксилема и большая часть метаксилемы разрушается. На их месте образуется узкая полость, по которой перемещается вода. Остатки метаксилемы обнаруживаются в виде кольчатых или спиральных трахеид. Пучки в междоузлиях идут параллельно друг другу. Входя в узел, сердцевина которой заполнена паренхимой, каждый пучок разветвляется на 3. Средний пучок входит в лист, а каждое боковое ответвление одного пучка сливается с боковым ответвлением соседнего пучка. Вновь сформированный пучок входит в следующее междоузлие. Таким образом, пучки одного междоузлия чередуются с пучками соседнего междоузлия.

Устьица в междоузлиях приурочены к участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. Листовые влагалища, охватывающие основание каждого междоузлия, защищают зоны вставочной меристемы. По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов являются важным диагностическим признаком при определении видов.

На внутренней стороне пластинки, иногда влагалища располагается гидатода, выделяющая капельно-жидкую воду, на ней располагаются водяные устьица. Они открыты, расположены над проводящим пучком, под эпидермой в области гидатоды располагается тонкостенная паренхимная ткань. Вода, поступая по трахеидам жилки через эту ткань, попадает к водяным устьицам и выделяется наружу (явление гуттации) с позднего вечера до раннего утра в ясную погоду у таежных хвощей.

Стебель у хвощей ветвится моноподиально. Хвощи являются многолетними корневищными растениями. Существует 2 типа корневищ: горизонтальные толстые, с длинными междоузлиями, и тонкие, с короткими междоузлиями. Вегетативное размножение осуществляется корневищами.

Стробилы хвощей возникают на концах стеблей, реже – боковых ветвей. Число варьирует чаще 1 и до сотни (Х. многощетинковый). Стробилы эллипсоидной формы от 2 до 80 мм длины (рис. 2). В основании стробила находится воротничок, представляющий редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках. На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. У хвощей умеренной зоны мейоз в спорангиях протекает летом или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года.


Рис. 2. Спороносные колоски хвощей

1 – Хвощ зимующий; 2 – Х. лесной; 3 – Х. болотный; 4 – полевой.

Споры хвощей сфероидальные, диаметр спор – постоянная величина, у разных видов от 30 до 80 мкм. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты-элатеры. По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые попадают во влажную почву или воду. Споры очень быстро прорастают, после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту. При слабом освещении гаметофит имеет вид хлоронемы – однорядной нити, при достаточном освещении нитевидная стадия не выражена и гаметофит сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей верхушечной меристемой. У хвощей имеется 3 типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся по скорости роста, темпам развития и морфологии. К примеру, мужские гаметофиты отличаются мелкими размерами (1-10 мм), антеридии на них образуются через 20-110 дней, женские – 3-30 мм, архегонии созревают через 30-130 дней. Женские гаметофиты могут стать обоеполыми в отличие от мужских.

© 2024 Helperlife - Строительный портал