Вконтакте Facebook Twitter Лента RSS

Возникновение полового размножения. Половой процесс и эволюция размножения Полое размножение

Введение . 3

1. Половой процесс и эволюция размножения . 4

2. Бесполое размножение . 7

2.1. Размножение делением . 7

2.2. Размножение спорами . 8

. 9

3. Половое размножение . 10

. 11

3.2. Гаметы и гонады .. 11

3.3. Осеменение . 13

.. 14

3.5. Спаривание . 15

. 17

Заключение . 22

Бесполое размножение с помощью одноклеточных спор свойственно и различным грибам и водорослям. Споры в этом случае образуются путем митоза (митоспоры), причем иногда (особенно у грибов) в огромных количествах; при прорастании они воспроизводят материнский организм. Некоторые грибы, например злостный вредитель растений фитофтора, образуют подвижные, снабженные жгутиками споры, называемые зооспорами или бродяжками. Проплавав в капельках влаги некоторое время, такая бродяжка «успокаивается», теряет жгутики, покрывается плотной оболочкой и затем, в благоприятных условиях, прорастает. Помимо митоспор, у многих из указанных организмов, а также у всех высших растений формируются споры и иного рода, а именно мейоспоры, образующиеся путем мейоза. Они содержат гаплоидный набор хромосом и дают начало поколению, обычно не похожему на материнское и размножающемуся половым путем. Таким образом, образование мейоспор связано с чередованием поколений - бесполого (дающего споры) и полового.

2.3. Вегетативное размножение

Другой вариант бесполого размножения осуществляется путем отделения от организма его части, состоящей из большего или меньшего числа клеток. Из них развивается взрослый организм. Примером может служить почкование у губок и кишечнополостных или размножение растений побегами, черенками, луковицами или клубнями. Такая форма бесполого размножения обычно называется вегетативным размножением. В своей основе оно аналогично процессу регенерации. Вегетативное размножение играет важную роль в практике растениеводства. Так, может случиться, что высеянное растение (например, яблоня) обладает некой удачной комбинацией признаков. У семян данного растения эта удачная комбинация почти наверняка будет нарушена, так как семена образуются в результате полового размножения, а оно связано с рекомбинацией генов. Поэтому при разведении яблонь обычно используют вегетативное размножение — отводками, черенками или прививками почек на другие деревья.

Бесполое размножение, воспроизводящее идентичные исходному организму особи, не способствует появлению организмов с новыми вариантами признаков, а тем самым ограничивает возможность приспособления видов к новым для них условиям среды. Средством преодоления этой ограниченности стал переход к половому размножению.

3. Половое размножение

Принципиальное отличие полового размножения от бесполого состоит в том, что в нем участвуют обычно два родительских организма, признаки которых перекомбинируются у потомства. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений.

Переход к этому типу размножения имел огромное значение для эволюции жизни на Земле. Половое размножение создает бесконечное разнообразие особей, в том числе и таких, которые успешно адаптируются к изменчивым внешним условиям, «завоевывают мир», распространяясь в новые места обитания, и оставляют потомство, передавая ему свой наследственный материал. Потомки же двух успешных родительских особей могут оказаться обладателями еще более удачной комбинации наследственных признаков, и соответственно они разовьют успех родителей. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции. Любопытно и другое: само возникновение особи как индивидуальности, неделимого и смертного существа, является результатом перехода к половому размножению. При бесполом размножении клетка бесконечно делится, повторяя саму себя: она потенциально бессмертна, но особью может быть названа только условно, так как не отличима от неопределенного множества дочерних клеток. При половом размножении, напротив, все потомки различаются между собой и отличаются от родителей, а те с течением времени умирают, унося с собой свойственные им неповторимые особенности. Американский зоолог Р.Хегнер, обсуждая простейших, выразил это таким образом: «Они приобрели очередное новшество - пол; цена этого приобретения - неминуемая естественная гибель... Не велика ли эта цена?» Подчеркнем однако, что одновременно открылись возможности для развития и совершенствования, и они привели к появлению разнообразных живых форм, не сопоставимых по уровню организации с теми организмами, которые остановились на бесполом размножении.

3.1. Половое размножение животных

Переход к половому размножению связан с появлением специализированных половых клеток - мужских и женских гамет, в результате слияния которых (оплодотворения) образуется зигота - клетка, из которой развивается новый организм, обладающий новой комбинацией исходных генетических признаков.

Половое размножение впервые появилось у простейших, но переход к нему не был связан с немедленной утратой способности к репродукции бесполым путем: ряд животных сохранили ее, обычно чередуя бесполое размножение с половым. Такое чередование поколений наблюдается у некоторых простейших, кишечнополостных и оболочников.

3.2. Гаметы и гонады

Основой образования гамет (гаметогенеза) служит мейоз - клеточное деление с уменьшением вдвое числа хромосом, вследствие чего гаметы, в отличие от всех других клеток организма, гаплоидны. Слияние гамет восстанавливает число хромосом в зиготе до диплоидного. Последующее деление зиготы происходит путем митоза. Отметим, что у всех многоклеточных организмов деление всех клеток тела, кроме половых, происходит путем митоза. Следовательно, бесполое размножение клеток посредством деления надвое сохранилось в эволюции как основной механизм роста и развития организма, но не его репродукции.

У многих простейших половое размножение происходит с участием морфологически одинаковых мужских и женских гамет (у фораминифер, например, они представлены очень мелкими клетками, образующимися в гаплоидной родительской клетке в цикле чередования поколений). Такое явление называется изогамией. Она свойственна только одноклеточным.

Однако уже у некоторых простейших, например споровиков, и у всех многоклеточных организмов произошла дифференциация гамет: они стали различаться по форме и функции - возникла гетерогамия, т.е. разделение половых клеток на яйца (женские гаметы) и сперматозоиды (мужские гаметы).

Большинству животных свойственна т.н. оогамия: крупная неподвижная яйцеклетка (яйцо) и мелкий подвижный сперматозоид, за счет активных движений которого происходит его контакт с яйцом, ведущий к оплодотворению.

У губок и некоторых ресничных червей половые клетки рассеяны в теле и выводятся через разрывы стенки тела или через ротовое отверстие, но у многих плоских червей (а в зачаточной форме - и у гидры) появились гонады - специальные железы, продуцирующие гаметы. Мужские гонады - это семенники, женские - яичники. Правда, у таких гермафродитных животных, как брюхоногие моллюски, мужские и женские половые клетки созревают в одной и той же гонаде, но обычно в разное время, так что гонада функционирует то как семенник, то как яичник, и самооплодотворения не происходит. У других гермафродитных животных, например плоских червей или пиявок, одна особь содержит и яичники, и семенники; однако даже в случае одновременного созревания яиц и сперматозоидов животное избегает самооплодотворения и обычно спаривается с другой особью (исключение составляют, например, солитеры (цепни), одиночно живущие в кишечнике). Гермафродитизм наиболее распространен у червей и моллюсков и редко встречается у более высокоорганизованных форм - иглокожих, членистоногих и позвоночных; с другой стороны, он довольно редок и у таких древнейших многоклеточных, как кишечнополостные и в частности медузы.

Уже у некоторых червей и моллюсков в дополнение к гонадам сформировались половые протоки - семяпроводы и яйцеводы. Гонады и половые протоки составляют основные функциональные части внутренних половых органов, и они имеются у всех более высокоорганизованных животных.

3.3. Осеменение

Половые органы обеспечивают продукцию и выделение половых клеток, а тем самым - осеменение, т.е. сближение яиц и сперматозоидов двух особей. Процесс осеменения предшествует оплодотворению - слиянию гамет. Различают два способа осеменения (и соответственно оплодотворения): наружное и внутреннее. При наружном осеменении яйца и сперматозоиды выделяются в воду, где сперматозоиды, активно плавая, могут соединиться с яйцом и произвести оплодотворение. Понятно, что этот способ может быть свойствен только водным (или, как земноводные, сохранившим связь с водной средой) животным, и действительно, он наблюдается у большинства из них. Наружное осеменение обычно не связано со сложным устройством половой системы, хотя у некоторых животных развиваются дополнительные приспособления, например, для сцепления двух особей во время выделения ими половых продуктов.

Бóльшую независимость от внешних факторов (в частности, от водной среды) и более экономную продукцию гамет обеспечивает другой способ осеменения - внутреннее, при котором сперматозоиды вводятся непосредственно в женские половые пути. Известен также вариант внутреннего осеменения с помощью сперматофоров - капсул, наполненных сперматозоидами. Такое осеменение называют иногда наружно-внутренним.

У саламандры, например, самка захватывает выделенный самцом сперматофор своей клоакой, куда открываются половые протоки; самцы многих паукообразных с помощью своих клешневидных хелицер (первой пары головных конечностей) переносят сперматофор прямо в половое отверстие самки; самец головоногих моллюсков захватывает сперматофор особым видоизмененным щупальцем и переносит его в мантийную полость самки. Но в любом случае оплодотворение происходит внутри тела самки, обычно в яйцеводах. Оплодотворенные яйца откладываются во внешнюю среду (у большинства видов) или же развиваются внутриутробно. Внутреннее осеменение свойственно ряду водных животных и всем наземным. Оно появилось уже на очень ранней ступени эволюции, а именно у плоских червей.

3.4. Усложнение половой системы

Переход к внутреннему осеменению и оплодотворению сопровождался усложнением половой системы и формированием дополнительных половых органов. Так, образовались железы, например выделяющие жидкость, в которой находятся сперматозоиды и которая необходима им для движения, или - у самок - формирующие наружную оболочку яиц. У плоских червей и ряда других животных, особенно у насекомых, развились семяприемники для хранения поступающей при осеменении спермы. Поскольку сперматозоиды могут длительно сохранять в них жизнеспособность, наличие семяприемников делает оплодотворение менее зависимым от встречи партнеров: многие насекомые успешно размножаются, спариваясь единственный раз в жизни. Соответственно и время между спариванием и откладкой яиц может варьировать в широких пределах.

У самок ряда насекомых (стрекоз, цикад, кузнечиков, наездников и др.) образовался такой дополнительный половой орган, как яйцеклад, служащий для откладки яиц в ячейки, землю либо в ткани растений или животных.

Возникли также копулятивные (совокупительные) органы как приспособление для внутреннего осеменения. У разных групп животных они формировались разным путем: у многих из них - из нижнего отдела полового протока, но, например, у ракообразных - путем видоизменения одной пары ножек, у мух и других двукрылых насекомых - из конечных сегментов брюшка, у живородящих рыб - из выростов плавников. Однако у ряда животных, например многих птиц, специальные копулятивные органы отсутствуют.

Если у некоторых яйцекладущих совершенствовался аппарат для откладки яиц, то у животных, перешедших к живорождению, прежде всего у млекопитающих, произошли иные изменения половой системы; самое значительное из них - преобразование среднего отдела яйцевода в матку, где развивается зародыш.

3.5. Спаривание

Одним из условий успешного размножения служит одновременное созревание гамет у мужских и женских особей. Некоторые животные способны размножаться круглый год, но у многих, особенно у обитателей средних и высоких широт, размножение сезонное. В этом случае наступление периода размножения зависит от внешних факторов: длины светового дня, температуры воздуха, наличия пищи и т.д. Действие этих факторов на репродуктивную систему, как правило, не прямое, а опосредованное - чаще всего гормонами, регулирующими функциональную активность гонад и/или уровень метаболизма. Так, у позвоночных с сезонным размножением изменение освещенности влияет на секрецию гормонов гипофиза, «включающих» функцию гонад, а тем самым и определяющих сроки размножения.

Однако этих физиологических механизмов может быть недостаточно для обеспечения спаривания. В действие часто вступает половой отбор наиболее сильных и приспособленных особей, обычно самцов, способных привлечь самку и отстоять свое право на размножение. Турнирные бои между самцами, ухаживание перед спариванием, охрана своей территории для размножения, так же как, по-видимому, и брачный наряд самцов, - все это средства достижения успеха в размножении самых жизнеспособных особей. Половое поведение достигает большой сложности у высокоорганизованных животных с их развитой нейроэндокринной системой.

Большинство животных не образует постоянных пар, и проблема поиска партнера для спаривания возникает у них регулярно. Однако среди птиц и млекопитающих встречаются моногамные виды, т.е. образующие прочные пары (например, волки, лебеди, попугаи). Известны примеры и полигамии; так, морские котики, тюлени, некоторые другие млекопитающие и птицы создают устойчивую группу из одного - более сильного, чем его конкуренты, - самца и целого гарема самок.

4. Способы воспроизведения потомства

Разные группы животных выработали не только разные способы оплодотворения; у них по-разному появляется на свет потомство. В зависимости от того, как это происходит, различают три способа размножения.

Яйцерождение. Подавляющее большинство видов животных откладывают яйца, из которых выводится молодь. Таких животных называют яйцеродящими или яйцекладущими. К ним относятся почти все морские беспозвоночные, насекомые, многие рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и однопроходные млекопитающие.

Живорождение. У живородящих животных оплодотворенное яйцо развивается в теле самки, получая от нее питание до самого рождения детеныша на свет. К живородящим относятся все млекопитающие за исключением однопроходных - утконоса и ехидны. Живорождение встречается и в других группах, например у некоторых пресмыкающихся и у более примитивных животных.

Яйцеживорождение. Существует и промежуточная форма воспроизведения потомства: яйцо развивается, продолжая оставаться в теле самки, но питание зародыша обеспечивается желтком яйца, а не организмом матери. Яйцеживорождение свойственно некоторым акулам и другим рыбам, ряду земноводных, многим ящерицам и змеям.

Стратегии размножения. С этими способами размножения связаны и разные его стратегии. На одном полюсе - стратегия экономного размножения, характеризующегося медленным воспроизведением малочисленного потомства и заботливым его выращиванием (выкармливанием, уходом, обереганием, научением); на другом - расточительное, избыточное размножение с производством очень большого количества яиц и воспроизведением многочисленного потомства при отсутствии заботы о нем. Если в первом случае вероятность выживания потомства весьма значительна, то во втором шансы на сохранение яиц и выживание каждого отдельного потомка крайне малы, так что только интенсивное размножение может компенсировать высокий процент гибели яиц и молоди на всех стадиях развития. Первая стратегия в целом свойственна высокоорганизованным животным - млекопитающим и птицам. Однако в пределах этих групп основная стратегия может быть выражена в разной степени.

Например, у приматов она проявляется в наибольшей мере: они длительно вынашивают плод и производят на свет обычно по одному, еще очень беспомощному, детенышу, которого долго вскармливают и растят. С другой стороны, мыши, крысы или кролики могут плодиться несколько раз в год, рождая каждый раз до десятка детенышей, которые быстро приобретают самостоятельность. В результате такого интенсивного размножения повышается вероятность гибели потомков из-за недостатка пищи или - в связи с быстрым ростом популяции - из-за распространения болезней и размножения хищников. Таким образом, сравнивая грызунов с приматами, стратегию их размножения следует признать неэкономной. Тем не менее расточительность сил при размножении грызунов не сопоставима с тем, что наблюдается у различных видов яйцекладущих, например рыб, многие из которых выметывают сотни тысяч и миллионы икринок.

Многим животным свойственна забота о сохранности яиц: одни откладывают их в ил, землю и разные укромные места, другие (в частности, некоторые ракообразные и офиуры, среди рыб морская игла и морской конек, среди земноводных жабы-повитухи и пипы) носят яйца на себе, и количество яиц в этом случае много меньше, чем при выметывании их в воду. Еще дальше в этой стратегии пошли яйцеживородящие.

Своеобразную стратегию размножения избрали общественные насекомые, например муравьи и общественные пчелы. Они строят гнезда, оберегают яйца и обеспечивают питанием личинок, но оставляют функцию размножения только одной (у пчел) или нескольким (у муравьев) самкам в сообществе. Размножающаяся самка, называемая маткой или царицей, откладывает многочисленные яйца. Самцы появляются лишь на короткое время и после спаривания погибают.

Партеногенез. Яйца некоторых организмов способны развиваться без оплодотворения, т.е. без участия сперматозоида. Такой процесс однополого размножения называют партеногенезом, или девственным размножением. Его рассматривают как редуцированную форму полового размножения.

Примеры естественного партеногенеза у млекопитающих неизвестны; они изредка встречаются у низших позвоночных и весьма обычны у беспозвоночных, особенно у насекомых. Существует два типа партеногенеза: облигатный (т.е. обязательный) и факультативный. Первый свойствен видам, у которых самцов либо нет совсем, либо они редки и не способны функционировать. К таким видам относятся некоторые тли, палочники, сверчки, бабочки; популяции без самцов изредка встречаются у рыб, например у серебряного карася. При факультативном партеногенезе яйца могут развиваться как партеногенетически, так и в результате оплодотворения, причем партеногенетическое размножение может преобладать в условиях, когда слишком редки контакты разнополых особей, например на границе ареала распространения вида.

Известен также циклический партеногенез, при котором размножение с участием обоих полов чередуется с партеногенетическим. Например, многие виды тлей дают несколько партеногенетических поколений в течение короткого теплого периода лета, а на зиму откладывают оплодотворенные яйца, которые покрыты плотной оболочкой и способны перезимовывать; весной из них выходят только самки, но осенью появляется поколение с некоторым количеством самцов - и цикл возобновляется. Аналогичным образом размножаются и некоторые другие виды с высокой сезонной смертностью, например коловратки. Циклический партеногенез наблюдается также у видов с личиночным размножением; при этом оплодотворенные яйца откладывают обычно только зрелые особи, а у личинок они развиваются партеногенетически.

Заключение

В заключении, хотелось бы подчеркнуть тот факт, что размножение, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, (Гаметы) от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве - все виды в большей своей части схожи лишь тем, что обеспечивают заботу о своем потомстве, такую необходимую, при размножении.

Литература

1. Большая Советская Энциклопедия. Размножение

2. Гартман М., Общая биология, пер. с нем., М. - Л., 1936

3. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М., 1987

4. Докинз Р. Эгоистичный ген. М., 1993

5. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. М., 1981

6. Мясоедов С. В., Явления размножения и пола в органическом мире, Томск, 1935

7. Справочник школьника по биологии для 6-9 классов.

Реферат: Бесполое и половое размножение

Введение

Способность размножаться, т. е. производить новое поколение особей того же вида, - одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.

Каждая новая особь, прежде чем достигнуть стадии, на которой она будет способна к размножению, должна пройти ряд стадий роста и развития. Некоторые особи погибают, не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости) в результате уничтожения хищниками, болезней и разного рода случайных событий; поэтому вид может сохраниться лишь при условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем было родительских особей, принимавших участие в размножении. Численность популяций колеблется в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей. Существует ряд различных стратегий размножения, каждая из которых имеет определенные преимущества и недостатки; все они будут описаны в этом реферате.

А цель моей работы: рассмотреть некоторые виды размножения.

Бесполое и половое размножение

Существуют два основных типа размножения - бесполое и половое. Бесполое размножение происходит без образования гамет, и в нем участвует лишь один организм. При бесполом размножении обычно образуются идентичные потомки, а единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации.

Генетическая изменчивость выгодна виду, так как она поставляет «сырье» для естественного отбора, а значит, и для эволюции. Потомки, оказавшиеся наиболее приспособленными к среде, будут обладать преимуществом в конкуренции с другими представителями того же вида и будут иметь больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению. Благодаря этому виды способны изменяться, т. е. возможен процесс видообразования. Повышение изменчивости может быть достигнуто путем смешения генов двух разных особей - процесса, называемого генетической рекомбинацией и составляющего важную особенность полового размножения; в примитивной форме генетическая рекомбинация встречается уже у некоторых бактерий.

Бесполое размножение

При бесполом размножении потомки происходят от одного организма, без слияния гамет. Мейоз в процессе бесполого размножения не участвует (если не говорить о растительных организмах с чередованием поколений), и потомки идентичны родительской особи. Идентичное потомство, происходящее от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различными только в случае возникновения случайной мутации. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды искусственным образом; мы их рассмотрим в дальнейшем.

Деление

Образование спор (споруляция)

Спора-это одноклеточная репродуктивная единица обычно микроскопических размеров, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра. Образование спор наблюдается у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов. Споры могут быть различными по своему типу и функции и часто образуются в специальных структурах.

Нередко споры образуются в больших количествах и имеют ничтожный вес, что облегчает их распространение ветром, а также животными, главным образом насекомыми. Вследствие малых размеров спора обычно содержит лишь минимальные запасы питательных веществ; из-за того что многие споры не попадают в подходящее место для прорастания, потери спор очень велики. Главное достоинство таких спор-возможность быстрого размножения и расселения видов, в особенности грибов.

Споры бактерий служат, строго говоря, не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, поскольку каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых: так, например, они нередко выдерживают обработку сильными дезинфицирующими веществами и кипячение в воде.

Почкование

Почкованием называют одну из форм бесполого размножения, при которой новая особь образуется в виде выроста (почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, совершенно идентичный родительскому. Почкование встречается в разных группах организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры (рис. 1), и у одноклеточных грибов, таких как дрожжи. В последнем случае почкование отличается от деления (которое тоже наблюдается у дрожжей) тем, что две образующиеся части имеют разные размеры.

Необычная форма почкования описана у суккулентного растения бриофиллум - ксерофита, часто выращиваемого в качестве декоративного комнатного растения: по краям его листьев развиваются миниатюрные растеньица, снабженные маленькими корешками (рис. 2); эти «почки» в конце концов отпадают и начинают существовать как самостоятельные растения.

Размножение фрагментами (фрагментация)

Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей, таких как спирогира. Нить спирогиры может разорваться на две части в любом месте.

Фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые в отличие от более высокоорганизованных форм сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо дифференцированных клеток. Например, тело немертин (группа примитивных червей, главным образом морских) особенно легко разрывается на много частей, каждая из которых может дать в результате регенерации новую особь. В этом случае регенерация-процесс нормальный и регулируемый; однако у некоторых животных (например, у морских звезд) восстановление из отдельных частей происходит только после случайной фрагментации. Животные, способные к регенерации, служат объектами для экспериментального изучения этого процесса; часто при этом используют свободноживущего червя планарию. Такие эксперименты помогают понять процесс дифференцировки.

Вегетативное размножение

Вегетативное размножение представляет собой одну из форм бесполого размножения, при которой от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная, часть и развивается в самостоятельное растение. По существу вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели: луковицы, клубнелуковицы, корневища, столоны и клубни. Некоторые из этих структур служат также для запасания питательных веществ, что позволяет растению пережить периоды неблагоприятных условий, таких как холода или засуха. Запасающие органы позволяют растению переживать зиму и давать в следующем году цветки и плоды (двулетние растения) или выживать в течение ряда лет (многолетние растения). К таким органам, называемым зимующими, относятся луковицы, клубнелуковицы, корневища и клубни.

Зимующими органами могут быть также стебли, корни или целые побеги (почки), однако во всех случаях содержащиеся в них питательные вещества создаются главным образом в процессе фотосинтеза, происходящего в листьях текущего года. Образовавшиеся питательные вещества переносятся в запасающий орган, а затем обычно превращаются в какой-либо нерастворимый резервный материал, например крахмал. При наступлении неблагоприятных условий надземные части растения отмирают, а подземный зимующий орган переходит в состояние покоя. В начале следующего вегетационного периода запасы питательных веществ мобилизуются с помощью ферментов: почки пробуждаются, и в них начинаются процессы активного роста и развития за счет запасенных питательных веществ. Если прорастает более одной почки, то можно считать, что осуществилось размножение.

В ряде случаев образуются специальные органы, служащие для вегетативного размножения. Таковы видоизмененные части стебля - клубни картофеля, луковицы лука, чеснока, луковички в лиственных пазухах мятлика, откидыши молодила и др. Земляника размножается «усами» (рис. 3). В узлах побегов формируются придаточные корни, а из пазушных почек - побеги с листьями. В дальнейшем междоузлия отмирают, а новое растение утрачивает связь с материнским.

В практике сельского хозяйства вегетативное размножение растений используется довольно широко.

Клонирование высших растений и животных

Как уже говорилось, получение идентичных потомков при помощи бесполого размножения называют клонированием. В начале шестидесятых годов были разработаны методы, позволяющие успешно клонировать некоторые высшие растения и животных. Эти методы возникли в результате попыток доказать, что ядра зрелых клеток, закончивших свое развитие, содержат всю информацию, необходимую для кодирования всех признаков организма, и что специализация клеток обусловлена включением и выключением определенных генов, а не утратой некоторых из них. Первый успех был достигнут проф. Стюардом из Корнельского университета, который показал, что, выращивая отдельные клетки корня моркови (ее съедобной части) в среде, содержащей нужные питательные вещества и гормоны, можно индуцировать процессы клеточного деления, приводящие к образованию новых растений моркови.

Вскоре после этого Гёрдон, работавший в Оксфордском университете, впервые сумел добиться клонирования позвоночного животного. Позвоночные в естественных условиях клонов не образуют; однако, пересаживая ядро, взятое из клетки кишечника лягушки, в яйцеклетку, собственное ядро которой предварительно было разрушено путем облучения ультрафиолетом, Гёрдону удалось вырастить головастика, а затем и лягушку, идентичную той особи, от которой было взято ядро.

Такого рода эксперименты не только доказывают, что дифференцированные (специализированные) клетки содержат всю информацию, необходимую для развития целого организма, но и позволяют рассчитывать, что подобные методы можно будет использовать для клонирования позвоночных, стоящих на более высоких ступенях развития, в том числе и человека. Клонирование нужных животных, например племенных быков, скаковых лошадей и т. п., может оказаться столь же выгодным, как и клонирование растений, которое, как было сказано, уже производится. Однако применение методов клонирования к человеку сопряжено с серьезными проблемами нравственного порядка. Теоретически можно создать любое число генетически тождественных копий данного мужчины или данной женщины. На первый взгляд может показаться, что таким образом можно было бы воспроизводить талантливых ученых или деятелей искусства. Однако надо помнить, что степень влияния, оказываемого на развитие средой, еще не вполне ясна, а между тем любая клонируемая клетка должна снова пройти через все стадии развития, т. е. в случае человека-стадии зародыша, плода, младенца и т. д.

Половое размножение.

При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках - гаметах; при оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, полученный в результате мейоза; они служат связующим звеном между данным поколением и следующим (при половом размножении цветковых растений сливаются не клетки, а ядра, но обычно эти ядра тоже называют гаметами.)

Мейоз - важный этап жизненных циклов, включающих половое размножение, так как он ведет к уменьшению количества генетического материала вдвое. Благодаря этому в ряду поколений, размножающихся половым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие. Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией; оно приводит к образованию диплоидной зиготы, т. е. клетки, содержащей по одному хромосомному набору от каждого из родителей. Это объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Таким образом, при половом размножении в жизненном цикле происходит чередование диплоидной и гаплоидной фаз, причем у разных организмов эти фазы принимают различные формы.

Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются и мужские, и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми; таковы большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды; если у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, как, например, у огурца и лещины, то у двудомных одни растения несут только мужские, а другие - только женские цветки, как у остролиста или у тиса.

Гермафродитизм

Партеногенез

Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.

Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Развитие особей этих трех типов у медоносной пчелы схематически представлено на рис. 4. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа.

У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может продолжаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное нерасхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимо-вывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т. е. в летние месяцы.

Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка-либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора - развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения

Своеобразно происходит оплодотворение у цветковых растений. После оплодотворения у них из семязачатка образуется семя, содержащее зародыш и запас питательных веществ. Как же образуется в семени запас питательных веществ?

У цветковых растений происходит двойное оплодотворение. При опылении пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает (рис. 57 ), образуя пыльцевую трубку. Она формируется из вегетативной клетки и быстро растет, достигая завязи. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия.

* В отличие от подвижных сперматозоидов низших растений спермии у цветковых растений неподвижны и могут проникнуть к яйцеклетке только за счет пыльцевой трубки.

Пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, кончик ее разрывается, и спермии попадают в зародышевой мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная клетка - зигота. Второй спермии сливается с диплоидным вторичным ядром зародышевого мешка. В результате образуется клетка с тройным набором хромосом, из которой путем многократных митозов формируется эндосперм - ткань, содержащая запас питательных веществ.

Двойное оплодотворение у цветковых растений

Половое размножение это еще одно изобретение простейших, которое оказало глубокое воздействие на более сложные организмы. Необходимо отметить, что половой процесс и размножение - суть два различных явления, которые могут существовать отдельно друг от друга. Размножение - это возникновение новых особей, половой процесс - это создание новых комбинаций генов, происходящих οт двух разных особей. Размножение при отсутствии полового процесса свойственно тем организмам, которые размножаются простым делением: когда происходит деление амебы или отпочковывание новых особей гидры, никакого перераспределения генов не наблюдается. У одноклеточных организмов нередко


ВВЕДЕНИЕ В ИЗУЧЕНИЕ РАЗВИТИЯ ЖИВОТНЫХ____________________________________________ 21

встречается также половой процесс без размножения. Бактерии могут передавать гены от одной особи другой с помощью особых половых ворсинок, называемых половыми пилями или фимбриями (рис. 1.12). Эта передача осуществляется независимо от размножения. Простейшие также способны перераспределять гены независимо от размножения. Так, например, у парамеций размножение происходит путем простого деления надвое, а половой процесс путем конъюгации (рис 1.13). Две парамеции соединяются своими ротовыми аппаратами, и между ними возникает цитоплазматический мостик. У обеих парамеций макронуклеус (осуществляющий регуляцию метаболических процессов) разрушается, тогда как микронуклеус подвергается мейозу, за которым следует митоз; возникает восемь гаплоидных микронуклеусов, из которых все, за исключением одного, разрушаются. Оставшийся микронуклеус делится снова и образует два микронуклеуса стационарный и мигрирующий. Каждый мигрирующий микронуклеус перемещается по цитоплазматическому мостику в соседний конъюгат и сливается с его стационарным микронуклеусом («оплодотворяет» его), благодаря чему в обеих клетках возникает новое диплоидное ядро. Когда конъюгирующие партнеры расходятся, это диплоидное ядро делится, давая начало новому микронуклеусу и новому макронуклеусу. При этом парамеции не размножаются, происходит только половой процесс.



У одноклеточных эукариот наблюдается и объединение этих двух независимых явлений, полового процесса и размножения; в этом случае говорят о половом размножении. На рис. 1.14 представлен жизненный цикл хламидомонады (Chlamydomonas ). Этот организм обычно существует в виде гаплоидной формы подобно гаметам млекопитающих, т.е. каждая хромосома у хламидомонады имеется в единственном числе. Однако особи каждого вида по поведению при спаривании подразделяются на две группы - плюс и минус. Когда особи разных групп встречаются, происходит объединение их цитоплазмы и слияние ядер с образованием диплоидной зиготы. Эта зигота является единственной диплоидной клеткой в жизненном цикле хламидомонады: осуществляя в конечном счете мейоз, она образует четыре новые клетки. Здесь мы имеем дело с половым размножением, поскольку в процессе мейоза происходит перераспределение хромосом, и вместе с тем возникает большее число особей. Обратите внимание, что при таком типе полового размножения простейших гаметы морфологически идентичны - различия между спермием и яйцом еще не возникло.

При возникновении в эволюции полового размножения прогресс был достигнут в двух отношениях. Во-первых, возник механизм мейоза (рис. 1.15). с помощью которого диплоидный набор хромосом редуцируется до гаплоидного состояния (этот процесс будет подробно обсуждаться в гл. 22). Во-вторых, возник механизм, благодаря которому особи двух типов, различающиеся по полу, узнают друг друга. Узнавание происходит первоначально на уровне мембран жгутиков (рис. 1.16.; Goodenough. Weiss. 1975; Bergman et al.. 1975). Агглютинация жгутиков делает возможным установление контакта между особыми участками на клеточных мембранах Эти специализированные участки содержат специфические для особей разного типа компоненты, благодаря которым осуществляется слияние цитоплазмы этих особей. После агглютинации жгутиков плюс- особи инициируют слияние, образуя «трубку оплодотворения», сходную с той, которую мы встретим у спермиев. Эта трубка контактирует и сливается со специализированным участком на поверхности минус -особи. Интересно, что тот же механизм, который используется для выдвижения этой трубки,


Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. - М.: Мир, 1993. - 228 с.

22________________ ГЛАВА 1_______________________________________________________________________________

полимеризация белка актина - действует и при формировании выростов у спермиев и яиц морского ежа. В следующей главе мы увидим, что узнавание и слияние спермия с яйцом поразительно сходны с процессами, описанными у хламидомонад.

Для одноклеточных эукариот, по-видимому, характерны основные элементы процессов развития, которые свойственны более сложным организмам, относящимся к другим типам животных: 1) процессы синтеза в клетке контролируются на транскрипционном, трансляционном и посттрансляционном уровнях; 2) существует механизм, обеспечивающий выход РНК через ядерную оболочку; 3) присущее одноклеточным эукариотам строение отдельных генов и хромосом сохраняется на протяжении всей эволюции эукариот; 4) митоз и мейоз в процессе эволюции становятся более совершенными: 5) половое размножение включает кооперацию между отдельными клетками, которая у многоклеточных организмов приобретает даже большее значение.

Размножение - это воспроизведение организмом себе подобных организмов. Благодаря ему обеспечивается непрерывность жизни. Существует два способа образования новых организмов: бесполое и половое размножение. Бесполое, в котором принимает участие только один организм, осуществляется с помощью деления клетки пополам, спорообразования, почкования или вегетативно. Оно характерно в основном для примитивных организмов. При бесполом размножении новые организмы являются копией родительского. Половое размножение происходит с помощью половых клеток, называемых гаметами. В нем в основном принимают участие два организма, что способствует появлению новых особей, отличающихся от родительских. Многим животным свойственно чередование бесполого и полового размножения.

Виды полового размножения

Существуют такие виды полового размножения:

  • двуполое;
  • гермафродитное;
  • партеногенез, или девственное размножение.

Раздельнополое размножение

Раздельнополое размножение характеризуется слиянием гаплоидных гамет, которое называют оплодотворением. При оплодотворении образуется диплоидная зигота, содержащая генетическую информацию обоих родителей. Для раздельнополого размножения характерно наличие полового процесса.

Типы полового процесса

Есть три типа полового процесса:

  1. Изогамия. Она характеризуется тем, что все гаметы подвижны и имеют одинаковые размеры.
  2. Анизогамия, или гетерогамия. Гаметы имеют различные размеры, существуют макрогаметы и микрогаметы. Но обе гаметы способны к движению.
  3. Оогамия. Для нее характерно наличие крупной неподвижной яйцеклетки и небольшого сперматозоида, способного к движению.

Гермафродитизм

Партеногенез

Некоторые организмы способны развиваться из неоплодотворенной клетки. Такое половое размножение называют партеногенезом. С его помощью размножаются муравьи, пчелы, осы, тли и некоторые растения. Разновидностью партеногенеза является педогенез. Оно характеризуется девственным размножением личинок. С помощью педогенеза размножаются некоторые двукрылые и жуки. Партеногенез обеспечивает быстрое увеличение численности популяции.

Размножение растений

Растения, как и животные, могут размножаться бесполым и половым путем. Отличие состоит в том, что половое размножение растений покрытосеменных происходит с помощью двойного оплодотворения. Что же это такое? При двойном оплодотворении, открытом Навашиным С.Г., в оплодотворении яйцеклетки принимают участие два спермия. Один из них объединяется с яйцеклеткой. При этом образуется диплоидная зигота. Второй спермий соединяется с диплоидной центральной клеткой, образуя триплоидный эндосперм, содержащий запас питательных веществ.

Биологический смысл полового размножения

Половое размножение делает организмы устойчивыми к изменяющимся и неблагоприятным условиям окружающей среды, повышает их жизнеспособность. Этому способствует разнообразие потомства, рождающегося в результате объединения наследственности двух организмов.

В пределах одного из типов современных растений - зеленых водорослей - имеются виды, которые можно расположить в определенной последовательности, показывающей, каким путем могла идти эволюция. Все же и после изучения этих видов остается неясным, действительно ли половое размножение впервые возникло у зеленых водорослей и действительно ли эволюция пола происходила именно таким образом.

Простейшие зеленые водоросли, например Protococcus, размножаются только бесполым путем - простым делением клеток. У большинства других зеленых водорослей при бесполом размножении вегетативная клетка превращается в одну или более специализированных репродуктивных клеток, называемых зооспорами. Каждая зооспора снабжена одним или несколькими жгутиками и хорошо приспособлена к тому, чтобы обеспечить распространение вида.

Вегетативная клетка Chlamydomonas, встречающаяся в прудах, озерах и влажной земле, имеет два жгутика и защищена прочной целлюлозной стенкой. В каждой клетке находится по одному чашевидному хлоропласту, который содержит пиреноид, принимающий участие в образовании крахмала; кроме того, в клетке имеется «глазок» (красное пигментное пятно) и две сократительные вакуоли, лежащие вблизи оснований двух жгутиков.

Такая клетка при бесполом размножении делится с образованием внутри целлюлозной стенки зооспор в количестве от 2 до 8. В результате разрыва этой стенки зооспоры освобождаются и плывут в разные стороны, представляя собой самостоятельные растения. Время от времени происходит половое размножение: клетка делится, образуя от 8 до 32 гамет, которые напоминают зооспоры или взрослые клетки, но мельче по размеру. Две из этих гамет сливаются, начиная с места отхождения жгутиков, и образуют зиготу. Сначала у зиготы имеется 4 жгутика (по 2 от каждой гаметы), но со временем они исчезают. Клетка округляется, выделяет толстую клеточную стенку и может в таком состоянии переносить длительные периоды неблагоприятных внешних условий. Как только условия вновь становятся подходящими для роста, зигота делится мейотически с образованием четырех клеток, клеточная стенка растрескивается, у освободившихся таким образом клеток появляются жгутики и они становятся независимыми растениями.

Половое размножение Chlamydomonas носит чрезвычайно примитивный характер, так как ее гаметы - неспециализированные клетки, внешне ничем не отличающиеся от зооспор и взрослых клеток. У большинства видов Chlamydomonas обе сливающиеся клетки идентичны по размеру и строению; такая форма размножения называется изогамией. У некоторых видов образуются гаметы двух родов, из которых одни крупнее других, но все они имеют жгутики; в результате слияния двух разных по размерам гамет возникает зигота. Такая форма размножения называется гетерогамией.

Другой примитивный тип полового размножения наблюдается у спирогиры, состоящей из длинных нитей гаплоидных клеток, соединенных концами. Осенью, когда обычно происходит размножение, две нити располагаются рядом, параллельно друг другу, и клетки, лежащие одна против другой, образуют направленные друг к другу куполообразные выросты. Эти выросты увеличиваются, сливаются и превращаются в трубку, связывающую обе клетки друг с другом. Одна из клеток округляется, медленно перетекает по трубке и соединяется с другой клеткой. Затем ядра обеих клеток сливаются, и оплодотворение завершается. Образовавшаяся клетка, или зигота, окружается толстой клеточной стенкой и в таком виде может провести зиму. Весной зигота делится мейотически и образует четыре гаплоидных ядра, из которых три ядра дегенерируют. Четвертое ядро сохраняется и после разрыва толстой стенки делится митотически, давая начало новой гаплоидной нити. Половое размножение спирогиры примитивно, так как в нем участвуют неспециализированные клетки (любая клетка одной нити может слиться с клеткой соседней нити), ничем не отличающиеся друг от друга (изогамия).

На примере другой нитчатой зеленой водоросли, Ulothrix, можно проследить следующую предполагаемую ступень в эволюции полового размножения. У этого растения каждая гаплоидная вегетативная клетка в нитевидной цепи содержит один хлоропласт, напоминающий по форме воротничок, и несколько пиреноидов. При делении одной клетки образуются 8 зооспор, каждая из которых несет по 4 жгутика; зооспоры освобождаются и в дальнейшем дают начало новым нитям. Одна из клеток нити может претерпевать несколько делений, в результате чего формируются многочисленные мелкие одинаковые гаметы, напоминающие зооспоры, но отличающиеся от них наличием двух жгутиков вместо четырех.

Как и у Chlamydomonas, две из этих свободно плавающих форм сливаются и образуют зиготу, имеющую первоначально четыре жгутика. Проплавав некоторое время, зигота теряет жгутики, выделяет толстую клеточную стенку и в таком виде способна противостоять холоду и высыханию. В дальнейшем зигота делится мейотически и дает начало четырем клеткам. Последние в конце концов освобождаются от стенки старой зиготы и развиваются в новые нити. Таким образом, у Ulothrix половое размножение изогамное и происходит путем слияния двух одинаковых клеток, но эти клетки специализированы и отличаются от обычных вегетативных клеток.

Половое размножение, наблюдаемое у другой нитчатой водоросли, Oedogonium, представляет собой, по-видимому, третью ступень эволюции. Клетки, сливающиеся с образованием зиготы, неодинаковы: одна из них округлая, неподвижная, богатая запасными веществами яйцеклетка, другая - небольшой подвижный сперматозоид. Половое размножение путем слияния неодинаковых гамет, называемое гетерогамией, характерно для большинства высших растений. Любая вегетативная клетка может превратиться либо в овогоний - клетку, образующую яйцеклетку, либо в антеридий, образующий сперматозоиды. Клетки, формирующие яйцеклетки, - крупные и шарообразные; их протоплазма отходит от твердой клеточной стенки и образует округлую, неподвижную яйцеклетку, переполненную питательными веществами.

В результате многократного деления другой вегетативной клетки образуется ряд коротких дисковидных клеток, дающих сперматозоиды. При этом протоплазма каждой из таких клеток делится и дает два небольших сперматозоида, несущих на переднем конце венчик жгутиков. Сперматозоид подплывает к яйцеклетке, привлекаемый химическими веществами, которые она выделяет. Через разрыв в клеточной стенке сперматозоид проникает в яйцеклетку и сливается с последней. И яйцеклетка, и сперматозоид гаплоидны, и при их слиянии образуется диплоидная зигота. Зигота выделяет вокруг себя толстую клеточную стенку, и в такой форме она может переносить периоды, неблагоприятные для роста. В конце концов зигота претерпевает мейоз с образованием четырех гаплоидных клеток, каждая из которых несет на переднем конце венчик жгутиков и напоминает зооспоры - клетки, служащие для бесполого размножения. Зооспоры как полового, так и бесполого происхождения прорастают, делятся и дают новую нить Oedogonium.

С последней ступенью эволюции полового размножения можно ознакомиться при изучении других водорослей, например Volvox, а также высших растений и животных, у которых специализированные гаметы продуцируются только специализированными клетками тела - половыми органами, а не вегетативными клетками, как у Ulothrix или Oedogonium. Volvox - колониальная водоросль, имеющая форму полого шара, который состоит из клеток, несущих каждая по два жгутика и связанных с соседними клетками тонкими нитями протоплазмы. В одной такой колонии может быть до 40 000 клеток, большинство которых одинаково и несет только вегетативные функции. Небольшого размера подвижные сперматозоиды с двумя жгутиками образуются только особыми органами - антеридиями (этот термин применяют также для обозначения органов высших растений, продуцирующих сперматозоиды). Единственная крупная неподвижная яйцеклетка формируется внутри особого органа - овогония.

Покинув антеридий, подвижный сперматозоид подплывает к яйцеклетке; в результате их слияния получается диплоидная зигота; вокруг зиготы образуется толстая клеточная стенка, способная защитить ее от неблагоприятных внешних воздействий. При прорастании зигота делится мейотически с образованием гаплоидных клеток. Последние после ряда митотических делений дают начало новой колонии. У одних видов Volvox в одной и той же колонии имеются и антеридии и овогонии; у других же видов в каждой колонии имеются либо только антеридии, либо только овогонии, и в зависимости от этого она называется «мужской» или «женской». У таких форм эволюция полового размножения дошла до стадии дифференциации полов.

Эволюция шла, таким образом, по разным направлениям, каждое из которых привело к различного рода специализации. Первое направление - переход от формирования одинаковых гамет (изогамия) к формированию разных гамет (гетерогамия); это дает явные преимущества, способствующие выживанию вида: многочисленность и подвижность сперматозоидов обеспечивают их встречу с яйцеклеткой, а большие размеры и запасы питательных веществ яйцеклетки обеспечивают питанием зиготу до тех пор, пока она не станет способной к самостоятельному питанию. Второе направление эволюции - специализация клеток колонии или многоклеточного тела, с тем чтобы одни клетки выполняли только вегетативные функции, а другие - только репродуктивные. Третье направление развития привело к дифференциации полов. У рассмотренных примитивных растений одно и то же растение может размножаться как половым, так и бесполым путем в зависимости от окружающих условий. Четвертое направление эволюции привело к удержанию оплодотворенной неподвижной яйцеклетки в организме материнского растения. У наиболее высокоорганизованных водорослей и у всех высших растений наблюдается четко выраженное и регулярное чередование поколения растений, размножающихся половым путем, и поколения размножающихся бесполым путем - спорами. Возникновение такой смены поколений - результат пятого направления эволюции, начало которого следует искать у зеленых водорослей. Так, «морской салат» Ulva представлен растениями двоякого рода, идентичными по размерам и строению. Однако одни из этих растений - диплоидные спорофиты, образующие путем мейоза гаплоидные зооспоры, которые развиваются в гаплоидные гаметофиты. Эти последние (вторая форма) продуцируют гаметы, сливающиеся с образованием диплоидной зиготы, которая развивается в диплоидный спорофит.

Под циклом развития данного вида понимают биологические процессы развития, протекающие в период между определенной стадией жизненного пути организма и той же стадией жизненного пути его потомства. У бактерий, сине-зеленых водорослей и протококковых, размножающихся путем простого деления, цикл развития крайне прост. Нитчатые зеленые водоросли, например Ulothrix, на протяжении большей части цикла своего развития представляют собой колонии гаплоидных клеток, размножающихся бесполым путем. Митотические деления этих клеток приводят к образованию либо новых вегетативных клеток нити, либо гаплоидных гамет, либо - при бесполом размножении - гаплоидных зооспор, которые после ряда делений дают начало новым гаплоидным колониям. Единственная диплоидная клетка - это зигота, которая делится мейотически, образуя гаплоидные вегетативные клетки.

Комментарии: 0

    Системы органов размножения у различных животных построены по единому в своей основе плану, хотя и с многочисленными вариациями. Половые железы и их протоки могут быть одиночными, парными или множественными. Сперматозоиды, образующиеся в семенниках, выходят по протокам во внешнюю среду; часто они бывают взвешены в семенной жидкости, выделяемой придаточными железами половой системы.

    Александр Марков

    Сперматозоиды могут объединяться в небольшие плотные стайки, что позволяет им обгонять конкурентов-одиночек. Это пример взаимопомощи с элементами альтруизма, потому что из всей стаи только один сперматозоид в итоге сможет оплодотворить яйцеклетку. Как выяснилось, у американских хомячков Peromyscus maniculatus, у которых самки спариваются с несколькими самцами подряд, сперматозоиды умеют отличать родню от чужаков и объединяются преимущественно со «своими». У близкородственного моногамного вида P. polionotus сперматозоиды лишены подобной избирательности, что полностью соответствует предсказаниям теории родственного отбора.

    Константин Попадьин

    Самки большинства видов животных активно выбирают себе самцов, руководствуясь при этом такими неадаптивными признаками, как размер хвоста (у павлинов), песня и окраска (у птиц), выраженность которых связана с «качеством» самца. Однако, когда выбора у самки нет (например, в случае насильственного оплодотворения), она может инвестировать в потомство разное количество энергии в соответствии с качеством самца.

    Ричард Докинз

    В книге Докинза в популярной и доходчивой форме показано, как из первозданной Простоты, без участия какого-либо высшего разумного существа может возникнуть высокоорганизованная Сложность. Часовщик, упомянутый в заглавии книги, взят из известного трактата богослова XVIII века Уильяма Пейли, доказывавшего, что часы не могут появиться самопроизвольно и спонтанно, а только как плод разума и усилий сознательного существа (часовщика); таким образом, еще более сложные (чем часы) живые существа могут быть созданы лишь волей и разумом Творца. Докинз в своей книге показывает, что естественный отбор, оперирующий спонтанными вариациями простых исходных форм, на протяжении сотен и тысяч поколений может породить не менее впечатляющую сложность. В книге также показываются конкретные механизмы, реализующие такой нарастающий отбор, даются ответы на часто задаваемые вопросы касательно эволюции.

© 2024 Helperlife - Строительный портал