Термиты и жгутиковые бактерии. Взаимоотношения между организмами. Диагностика трипаносомы крузи
До недавнего времени оставалось загадкой, каким образом термитам удается жить (и даже процветать), питаясь одной древесиной. Было известно, что разложение потребленной ими целлюлозы осуществляют бактерии — внутриклеточные симбионты простейших, которые в свою очередь обитают в кишечнике термита. Но целлюлоза — малопитательный субстрат; кроме того, она не может служить источником азота, который термитам нужен в гораздо большем количестве, чем он содержится в растительных тканях. Однако к поразительному заключению пришла недавно группа японских исследователей, взявшихся за изучение состава генома симбиотических бактерий жгутиконосцев. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы — фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в геноме оказались гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию — связывание свободного азота атмосферы N 2 и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами.
Люди, далекие от биологии, порой путают термитов с муравьями, поскольку и те и другие ведут колониальный образ жизни, возводят крупные постройки (термитники и муравейники), а кроме того, характеризуются разделением труда между отдельными группами особей: у них есть рабочие, солдаты, а также производящие потомство самки (царицы) и самцы.
Однако сходство муравьев с термитами — чисто внешнее, объясняющееся возникшим в обеих группах общественным образом жизни. На самом деле эти насекомые относятся к разным, далеко не родственным, отрядам. Муравьи — перепончатокрылые, родственники ос и пчел. Термиты же образуют особый отряд, причем, в отличие от перепончатокрылых, они относятся к насекомым с неполным превращением (у них нет куколки, а личинка через ряд последовательных линек постепенно становится всё более похожей на взрослое насекомое).
Термиты не встречаются в умеренных, тем более — северных широтах, но они чрезвычайно многочисленны в тропиках, где являются основными потребителями растительных остатков. В отличие от многих других животных термиты могут питаться одной древесиной — точнее, клетчаткой (целлюлозой), с которой справляются чрезвычайно быстро. Любая деревянная постройка, возведенная в тропиках, подвержена разрушающей деятельности термитов. Дом, не имеющий специальной защиты, может быть буквально съеден термитами за несколько лет.
Исследователей давно занимал вопрос: как термиты справляются с разложением клетчатки (ведь это всегда считалось прерогативой бактерий и грибов!) и как они вообще могут обходиться столь малопитательным кормом? Долгое время считалось, что в переработке клетчатки термитам помогают простейшие — представители особой группы жгутиконосцев, которые обитают в кишечнике термитов. Но позднее выяснилось, что жгутиконосцы сами нуждаются в помощи эндосимбионтов — живущих в их клетках бактерий (эндосимбионт подразумевает «живущий в клетке»), которые и вырабатывают целлюлазу — фермент, разлагающий целлюлозу.
Таким образом, вся эта симбиотическая система устроена по принципу матрешки: в кишечнике термита живут жгутиконосцы, а внутри жгутиконосца — бактерии. Термиты находят пищу (растительные остатки или деревянные постройки), измельчают древесную массу и доводят ее до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем за дело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии, которые и проводят основные химические реакции по переработке исходно малосъедобного продукта во вполне усвояемую форму.
Однако многое в этой системе оставалось неясным. К примеру, неизвестно было, откуда термиты черпают необходимый им азот (а его относительное содержание в телах животных, в том числе — термитов, существенно выше, чем в растительных тканях). Однако недавние исследования японских ученых позволили ответить на этот вопрос.
Объектом исследования Юити Хонго (Yuichi Hongoh) и его коллег из Исследовательского института РИКЕН в Сайтаме (RIKEN Advanced Science Institute, Saitama) и других научных учреждений Японии стала симбиотическая система массового в Японии термита Coptotermes formosanus . Вид этот, ведущий подземный образ жизни, известен как злостный вредитель, наносящий огромный ущерб деревянным сооружениям, причем не только на своей родине, в Юго-Восточной Азии, но и в Америке, куда он случайно был завезен. На борьбу с Coptotermes formosanus в Японии ежегодно расходуется несколько сот миллионов долларов, а в США — около миллиарда.
Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название «phylotype CfPt1-2».
В ходе работы жгутиконосцев извлекали из кишечника термита, разрушали мембраны их клеток и высвобождали из каждого по 10 3 -10 4 клеток эндосимбиотических бактерий. Полученную массу бактерий подвергали амплификации (увеличению числа копий имеющихся там молекул ДНК), после чего проводили поиск определенных последовательностей генов. В кольцевой хромосоме, содержащей 1 114 206 пар оснований, были выявлены 758 последовательностей, предположительно кодирующих белки, 38 генов транспортной РНК и 4 гена рибосомальной РНК. Обнаруженная совокупность генов позволила реконструировать в общих чертах всю систему метаболизма эндосимбиотической бактерии.
Самым поразительным стало обнаружение генов, ответственных за синтез тех ферментов, которые необходимы для азотфиксации (nitrogen fixation) — процесса связывания атмосферного N 2 и превращения его в форму, удобную для использования организмом. В частности, нашлись гены, отвечающие за синтез нитрогеназы — важнейшего фермента, осуществляющего расщепление прочной тройной связи в молекуле N 2 , а также гены, кодирующие другие необходимые для азотфиксации белки.
Авторы обсуждаемой работы отмечают, что на самом деле способность термитов к азотфиксации уже обнаруживалась ранее, но было неясно, какие симбиотические организмы за нее отвечают. Выявление ответственных за азотфиксацию генов у исследованных эндосимбиотических бактерий стало неожиданностью, поскольку раньше у бактерий этой группы (Bacteriodales) азотфиксация никогда не отмечалась. Помимо связывания N 2 и перевода его в NH 3 изученные бактерии по-видимому способны утилизировать и те продукты азотного обмена, которые образуются в ходе метаболизма самих простейших. Это важный момент, поскольку связывание N 2 требует больших энергетических затрат, и если в пище термитов азота хватает, то интенсивность азотфиксации можно и снизить.
В задней кишке низших термитов обитают разнообразные простейшие, среди которых наибольшее значение имеют жгутиконосцы класса Mastigophora, представленные отрядами Polymastigina и Hypermastigina.
Из 10 семейств отряда Polymastigina 4 ограничены только кишечником термитов и тараканов, представители других семейств встречаются также в кишечнике некоторых других насекомых и позвоночных. Отряд Hypermastigina, включающий 7 семейств и более 70 видов, локализован только в кишечнике древоядных тараканов и низших термитов.
В кишечнике высших термитов крупные жгутиконосцы не обнаружены. Представители классов Sarcodina, Sporozoa и Infusoria, найденные в их кишечнике, живут и в свободном состоянии в почве.
Из двух видов высших термитов, обитающих на территории СССР, простейшие исследованы только у Microcerotermes turkmenicus. Они найдены в небольшом количестве и только у рабочих особей.
Количество простейших в кишечнике рабочих особей и псевдоэргат низших термитов обычно очень велико и может составлять от 16 до 50% веса термита. Они сосредоточены в толстой кишке и заполняют весь ее объем. При этом разные виды занимают определенные участки кишки. Представители семейства Oxymoriadidae прикрепляются к ее стенкам, причем виды Dinenympha - в передней части, a Pyrsonympha - в конце. Жгутиконосцы семейства Hypermastigidae могут плавать по всему объему полости толстой кишки.
Изучение кишечной фауны термитов до сих пор затруднено недостаточностью сведений о жизненных циклах жгутиконосцев. В связи с этим нередко различные стадии развития одного организма описываются как разные виды. Обзоры по систематике простейших из кишечника термитов даны Штейнхаузом, Хонигбергом и Маннесманом.
У близких видов термитов состав простейших очень сходен, что в ряде случаев помотает диагностировать самих термитов и анализировать их эволюцию. У термитов одного рода (Anacanthotermes или Reticulitermes) состав простейших довольно близок. Более резкие различия в фауне жгутиконосцев наблюдаются у представителей разных семейств. При этом К. flavicollis вообще не имеют в кишечнике жгутиконосцев из наиболее специализированных семейств.
У личинок младших возрастов, которые еще не могут самостоятельно добывать корм и получают пищу путем стомодеального трофаллаксиса от рабочих-термитов, жгутиконосцы в кишечнике отсутствуют. У солдат, которые также не могут питаться самостоятельно, толстая кишка меньше по объему, чем у рабочих, и содержит соответственно меньше простейших.
Крылатые имаго после линьки лишены жгутиконосцев, но перед, вылетом из гнезда получают их путем проктодеального трофаллаксиса от других членов семьи. После развития в новой семье достаточного количества рабочих термитов царская пара переходит полностью на их обеспечение и получает пищу только путем трофаллаксиса; при этом из их кишечника выводятся все жгутиконосцы.
В семье термиты заражаются простейшими, получая проктодеальную пищу. Это капля жидкости, выделяемая термитами из анального отверстия при отсутствии в ректуме экскрементов. Она содержит простейших и мелкие кусочки древесины и быстро слизывается другим термитом. Проктодеальную пищу едят не только личинки и перелинявшие особи, но и нормально функционирующие рабочие термиты.
Для такой передачи от одного термита к другому у жгутиконосцев выработались специфические мумифицированные формы, всегда присутствующие в небольшом количестве в толстой кишке. Их цитоплазма более однородная. и густая, не содержит пищеварительных вакуолей, оболочка более плотная. Сами клетки часто округляются и уменьшаются в размерах, а покрывающие их многочисленные жгутики сбиваются в виде густого войлока. Мумифицированные формы без повреждений способны проходить через пищеварительный тракт термита до толстой кишки, где очень быстро размножаются, пока не заполнят весь ее объем.
Жизненный цикл многих жгутиконосцев хорошо приспособлен к развитию термита с периодическими линьками, во время которых его. кишечник полностью освобождается. Так, половой процесс Trichonymphidae приурочен к периодам линьки хозяина и стимулируется линочным гормоном - экдизоном. Некоторые простейшие вообще размножаются только простым делением.
По результатам цитологических исследований, всех простейших, обитающих в кишечнике термитов, принято делить на ксилофагов и осмотрофов. К первой группе относятся все виды Trichonympha, Joenia и многие другие, способные захватывать частицы древесины, которые со временем, очевидно, под действием ферментов, изменяют форму и окраску. Этот процесс протекает в явно выраженной пищеварительной вакуоли или без ее образования.
Представители родов Tricercomites, Hexamastix, Dinenympha, Streblomastix и некоторые другие виды древесиной, не питаются и многими авторами причисляются к осмотрофам. Однако многие из них могут питаться и бактериями.
Бактерии-симбионты, разлагающие для термитов древесину, еще и связывают для них атмосферный азот.
До недавнего времени оставалось загадкой, каким образом термитам удается жить (и даже процветать), питаясь одной древесиной. Было известно, что разложение потребленной ими целлюлозы осуществляют бактерии– внутриклеточные симбионты простейших, которые в свою очередь обитают в кишечнике термита. Но целлюлоза– малопитательный субстрат; кроме того, она не может служить источником азота, который термитам нужен в гораздо большем количестве, чем он содержится в растительных тканях. Однако к поразительному заключению пришла недавно группа японских исследователей, взявшихся за изучение состава генома симбиотических бактерий жгутиконосцев. Наряду с генами, отвечающими за синтез целлюлазы– фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в геноме оказались гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию– связывание свободного азота атмосферы N 2 и превращение его в форму, пригодную для использования не только самими бактериями, но также жгутиконосцами и термитами.
Рис.1. Солдат термита Coptotermes formosanus
Солдаты защищают колонию. Они не добывают пищу и не способны сами питаться. Их кормят рабочие особи
Люди, далекие от биологии, порой путают термитов с муравьями, поскольку и те и другие ведут колониальный образ жизни, возводят крупные постройки (термитники и муравейники), а кроме того, характеризуются разделением труда между отдельными группами особей: у них есть рабочие, солдаты, а также производящие потомство самки (царицы) и самцы.
Однако сходство муравьев с термитами– чисто внешнее, объясняющееся возникшим в обеих группах общественным образом жизни. На самом деле эти насекомые относятся к разным, далеко не родственным, отрядам. Муравьи– перепончатокрылые, родственники ос и пчел. Термиты же образуют особый отряд, причем, в отличие от перепончатокрылых, они относятся к насекомым с неполным превращением (у них нет куколки, а личинка через ряд последовательных линек постепенно становится всё более похожей на взрослое насекомое).
Термиты не встречаются в умеренных, тем более– северных широтах, но они чрезвычайно многочисленны в тропиках, где являются основными потребителями растительных остатков. В отличие от многих других животных термиты могут питаться одной древесиной– точнее, клетчаткой (целлюлозой), с которой справляются чрезвычайно быстро. Любая деревянная постройка, возведенная в тропиках, подвержена разрушающей деятельности термитов. Дом, не имеющий специальной защиты, может быть может быть съеден термитами за несколько лет.
Исследователей давно занимал вопрос: как термиты справляются с разложением клетчатки (ведь это всегда считалось прерогативой бактерий и грибов!) и как они вообще могут обходиться столь малопитательным кормом? Долгое время считалось, что в переработке клетчатки термитам помогают простейшие– представители особой группы жгутиконосцев, которые обитают в кишечнике термитов. Но позднее выяснилось, что жгутиконосцы сами нуждаются в помощи эндосимбионтов– живущих в их клетках бактерий (эндосимбионт подразумевает «живущий в клетке»), которые и вырабатывают целлюлазу– фермент, разлагающий целлюлозу.
Рис.2. Взрослые крылатые особи термита Coptotermes formosanus
Таким образом, вся эта симбиотическая система устроена по принципу матрешки: в кишечнике термита живут жгутиконосцы, а внутри жгутиконосца– бактерии. Термиты находят пищу (растительные остатки или деревянные постройки), измельчают древесную массу и доводят ее до мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы. Затем задело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии, которые и проводят основные химические реакции по переработке исходно малосъедобного продукта во вполне усвояемую форму.
Однако многое в этой системе оставалось неясным. К примеру, неизвестно было, откуда термиты черпают необходимый им азот (а его относительное содержание в телах животных, в том числе– термитов, существенно выше, чем в растительных тканях). Однако недавние исследования японских ученых позволили ответить на этот вопрос.
Объектом исследования Юити Хонго (Yuichi Hongoh) и его коллег из Исследовательского института РИКЕН в Сайтаме (RIKEN Advanced Science Institute, Saitama) и других научных учреждений Японии стала симбиотическая система массового в Японии термита Coptotermes formosanus . Вид этот, ведущий подземный образ жизни, известен как злостный вредитель, наносящий огромный ущерб деревянным сооружениям, причем не только на своей родине, в Юго-Восточной Азии, но и в Америке, куда он случайно был завезен. На борьбу с Coptotermes formosanus в Японии ежегодно расходуется несколько сот миллионов долларов, а в США– около миллиарда.
Рис.3. Рабочие термиты, поедающие древесину
Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни. В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий, относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название «phylotype CfPt1–2».
В ходе работы жгутиконосцев извлекали из кишечника термита, разрушали мембраны их клеток и высвобождали из каждого по 10 3 –10 4 клеток эндосимбиотических бактерий. Полученную массу бактерий подвергали амплификации (увеличению числа копий имеющихся там молекул ДНК), после чего проводили поиск определенных последовательностей генов. В кольцевой хромосоме, содержащей 1114206 пар оснований, были выявлены 758 последовательностей, предположительно кодирующих белки, 38 генов транспортной РНК и 4 гена рибосомальной РНК. Обнаруженная совокупность генов позволила реконструировать в общих чертах всю систему метаболизма эндосимбиотической бактерии.
Рис.4. Различные жгутиконосцы из кишечника термитов
А - Teratonympha mirabilis; Б - Spirotrichonympha flagellata; В - Coronympha octonaria; Г - Calonympha grassi; Д - Trichonympha turkestanica; Е - Rhynchonympha tarda. 1 - ядра, 2 - аксостили
Самым поразительным стало обнаружение генов, ответственных за синтез тех ферментов, которые необходимы для азотфиксации (nitrogen fixation)– процесса связывания атмосферногоN 2 и превращения его в форму, удобную для использования организмом. В частности, нашлись гены, отвечающие за синтез нитрогеназы– важнейшего фермента, осуществляющего расщепление прочной тройной связи вмолекулеN 2 , а также гены, кодирующие другие необходимые для азотфиксации белки.
Авторы обсуждаемой работы отмечают, что на самом деле способность термитов к азотфиксации уже обнаруживалась ранее, но было неясно, какие симбиотические организмы за нее отвечают. Выявление ответственных за азотфиксацию генов у исследованных эндосимбиотических бактерий стало неожиданностью, поскольку раньше у бактерий этой группы (Bacteriodales) азотфиксация никогда не отмечалась. Помимо связыванияN 2 и перевода его вNH 3 изученные бактерии по-видимому способны утилизировать и те продукты азотного обмена, которые образуются входе метаболизма самих простейших. Это важный момент, поскольку связываниеN 2 требует больших энергетических затрат, и если в пище термитов азота хватает, то интенсивность азотфиксации можно и снизить.
Растительные жгутиконосцы могут жить поодиночке, а могут образовывать колонии. Из этих колоний наибольшей известностью пользуется вольвокс (что по-латыни означает «катящийся») - заполненный слизью шар, состоящий из тысячи или нескольких тысяч клеток, похожих на одиночную хламидомонаду. Эти колонии наблюдал в свой микроскоп ещё Антони ван Левенгук. Голландский натуралист пришёл в восторг от того, как кружились и перемещались в воде эти зелёные шарики. Их
ЖГУТИКОНОСЦЫ И ТЕРМИТЫ
О термитах (их зовут ещё «белыми муравьями») рассказывают множество самых невероятных историй. О том, как они превращали в пыль огромные, кропотливо собранные библиотеки. О том, как они незаметно сгрызали изнутри целые дома, не делая различия между хижинами бедняков и княжескими дворцами, лишь бы здания были построены из дерева. И эти дома рассыпались от единого прикосновения. Как они уничтожили целый город - Джеймстаун на острове Святой Елены.
Что же даёт «белым муравьям» удивительную способность поглощать и переваривать столь неудобоваримые материалы, как бумага, древесина, - Одним словом, целлюлоза?
Учёные, решившие исследовать пищеварение термитов, установили поразительный факт. Переваривать целлюлозу (т. е. древесину, бумагу) термиты не способны. Переваривают её простейшие - жгутиконосцы, обитающие в их кишечнике. Вес этих жгутиконосцев достигает 1/3 общего веса насекомого!
Термиты и жгутиконосцы настолько сжились между собой, что уже не смогли бы друг без друга существовать. Жгутиконосцы могут обитать только в кишечнике своих друзей-термитов (хотя дружба здесь не идеальная: при недостатке белковой пищи термит, недолго думая, переваривает часть своих «квартирантов»). Но и термит,
движение напоминает вращающуюся Вселенную, состоящую из множества звёзд.
Вольвокс находится на границе между простейшими и многоклеточными организмами. Клетки вольвокса связаны друг с другом, их жгутики движутся синхронно, как вёсла умелых гребцов. На одной стороне вольвокса особенно хорошо развиты «глазки»: этой «зрячей» стороной вперёд он и плывёт.
Американский писатель Джон Апдайк утверждает, что вольвокс был первым существом на Земле, «изобретшим» смерть: «Амёбы никогда не умирают, но вольвокс, этот подвижный, перекатывающийся шар водорослей, нечто среднее между растением и животным - под микроскопом он кружится, как танцор на рождественском балу, - впервые осуществив идею сотрудничества, ввёл жизнь в царство неизбежной - в отличие от случайной - смерти».
Отдельные клетки вольвокса - половые - делятся и оставляют потомство. В колонии таких клеток всего с десяток. Большинству же клеток суждено бесследно погибнуть. Внутри шарика вольвокса «зреют» дочерние колонии (а внутри дочерних - иногда и «внучатые»). В конце концов родительская колония лопается и погибает. Дочерние колонии выходят «на свободу».
ПАНЦИРНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
Эти растительные жгутиконосцы (их называют ещё перидинеями) одеты в толстый «панцирь» из целлюлозы, часто причудливой формы, напоминающий то рогатый шлем древнего воина, то какой-то диковинный кубок. Необычная форма - не бесполезное излишество. Благодаря ей перидинеи, как и радиолярии, «парят» в толще воды.
Подавляющее большинство людей даже не подозревают о существовании перидиней. Между тем именно они (вместе с диатомовыми водорослями, о которых рассказано в статье «Водоросли») производят три четверти всех создаваемых на Земле органических веществ.
От обилия перидиней вода в морях и океанах иногда может приобретать красный или бурый цвет.
К перидинеям относится и знаменитая, способная светиться, ночесветка . Светиться она начинает от любого раздражения, возможно отпугивая вспышкой предполагаемого врага. В темноте это хорошо заметно. Ю. И. Полянский пишет о ночесветке: «Всякий, кому приходилось в тёплую летнюю ночь плыть по Чёрному морю в лодке или на пароходе, вероятно, имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе вёсел по воде, при падении капель воды с вёсел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчётливым светом. При этом видны бывают отдельные вспышки, напоминающие искорки».
Русский писатель Иван Гончаров в своём произведении «Фрегат "Паллада"» так описывал свечение ночесветок, которых он называет «красной икрой»: «Множество красной икры, точно толчёный кирпич, пятнами покрывает в разных местах море. Икра эта сияет по ночам нестерпимым фосфорическим блеском. Вчера свет был так силён, что из-под судна как будто вырывалось пламя; даже на парусах отражалось зарево, сзади кормы стелется широкая огненная улица; кругом темно... »
В отличие от большинства перидиней ночесветка питается как животное: она заглатывает других простейших,
Вольвокс и одиночная хламидомонада.
лишённый жгутиконосцев, проживёт недолго. Он активно поглощает пищу... и недели через две гибнет, не в силах её переварить (термиты с жгутиконосцами в кишечнике живут более года). Единственный способ спасти такого «стерильного» термита - снова заразить его жгутиконосцами.
Лишь у «царицы» термитника нет жгутиконосцев в кишечнике. Это и понятно: она избавлена от необходимости есть такую грубую «плебейскую» пищу, как древесина, и кормят её «рабочие» термиты полупереваренной питательной кашицей.
Любопытно, что кусочки древесины эти жгутиконосцы не отправляют в рот (которого у них нет), а поглощают по способу амёбы - обволакивая ложноножками.
Различные перидинеи. Внизу слева - ночесветка.
водоросли. Как и у всех перидиней, у ночесветки два жгутика. Одним из них, очень толстым, она подгоняет ко рту пищу. В целом она напоминает шарик размером до 2 мм.
ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
Надо сказать, что жгутиконосцы, причисляемые к царству животных, часто уступают своим растительным собратьям по сложности организации. Большинство из них являются паразитами.
Самый известный из жгутиконосцев - паразитов человека - трипаносома, возбудитель сонной болезни. Из рассказа очевидца о признаках этой болезни: «Вожди племён в жаркой Африке точно знают, что воспаление шейных желёз означает первые признаки тяжёлой болезни. Они охотно дают разрешение здоровым ещё мужчинам, но с признаками этой болезни, вербоваться в носильщики караванов, чтобы те не стали бременем для деревни и ушли из неё. Для заболевших людей наступает время страданий. Начинается болезнь с перемежающейся лихорадки. В железах заболевших или в их крови можно обнаружить трипаносом. Во множестве проникают они и в мозг. Тут болезнь вступает в самую серьёзную свою стадию. Опухоли возникают то тут, то там на теле, человек быстро худеет... Вскоре он так ослабевает, что не может уже стоять на ногах, и после многих месяцев болезни умирает» (Е. Мартини).
Существует несколько видов трипаносом. Одни из них поселяются в крови копытных животных, другие - в крови человека.. В одном напёрстке крови заражённой лошади поселяется свыше 200 тыс. трипаносом. Трипаносомы, поражающие человека, постоянно обитают в крови африканских антилоп, не причиняя этим животным никакого вреда. От антилоп к человеку трипаносому переносит печально известная кровососущая муха цеце. Трипаносомы попадают в кишечник мухи с кровью антилопы и не погибают там, а, наоборот, бурно размножаются. И если такая муха укусит человека, он может заболеть сонной болезнью.
КЛАСС СПОРОВИКИ
МАЛЯРИЯ. Самая известная из болезней, вызываемых споровиками, - малярия. Название болезни переводится с латинского как «дурной воздух». В прежние времена люди думали, что причина болезни - ядовитые болотные испарения. Отсюда и другое её название - болотная лихорадка. Как выяснилось в конце XIX в., малярия и вправду отчасти связана с болотами, но не с их испарениями, а с живущими в болотистых местностях комарами из рода анофелес, разносящими болезнь.
Течение болезни довольно необычно. У заболевшего возникает озноб, настолько сильный, что даже тепло укрытому больному не удаётся согреться. Затем озноб сменяется жаром, сильно повышается температура. На следующий день человек чувствует себя почти здоровым. Но каждый третий день (при трёхдневной лихорадке) или каждый четвёртый день (при четырёхдневной) приступ повторяется. Особенно опасна так называемая тропическая лихорадка - разновидность малярии, когда приступы повторяются каждый день. Постепенно человек слабеет от приступов, у него развивается малокровие. В начале XX в. малярией ежегодно болело свыше 100 млн. людей. Каждый сотый заболевший умирал.
Трипаносомы в крови.
Внизу: больной сонной болезнью.
Но, чтобы завершить цикл своего развития, плазмодию необходимо вернуться в организм комара анофелеса, откуда он при укусе и попал в кровь человека. Для этого комар должен напиться крови больного малярией человека.
Малярийный плазмодий довольно теплолюбив и в холодном климате в организме комаров не развивается. Поэтому малярия особенно свирепствует в странах с тёплым и влажным климатом. В Азии и Африке от неё страдают десятки миллионов людей.
О лекарствах, помогающих при малярии, и истории их применения рассказано в статье «Хинное дерево». Но более перспективный способ ликвидации малярии - борьба с малярийными комарами.
Очень эффективным оказалось использование для этой цели небольших рыбок - гамбузий, завезённых из Америки. Рыбка в больших количествах пожирает личинки малярийных комаров, снижая тем самым и количество взрослых насекомых.
ХИЩНЫЕ ИНФУЗОРИИ
Не обошлось в мире инфузорий без хищников. Инфузория туфелька может стать жертвой другой инфузории - дидиния.
Дидиний меньше туфельки примерно в 5 раз. Порой дидиний нападают на свою добычу целым «отрядом» из 4-5 инфузорий. Они протыкают оболочку своей жертвы твёрдыми хоботками, а затем, постепенно расширяя ротовые отверстия, заглатывают её целиком!
При этом дидиний страшно раздувается. В день один дидиний может съесть 10-12 туфелек.
Хищные инфузории дидинии атакуют туфельку.
Сосущая инфузория высасывает с помощью щупалец несколько инфузорий.
КЛАСС ИНФУЗОРИИ
Эти простейшие покрыты как будто тончайшей «шерстью» - ресничками. У каждой инфузории их около 10-20 тыс. Реснички - это те же укороченные жгутики. Движение ресничек волнообразно, как колыхание пшеничного поля. Синхронно взмахивая около 30 раз в секунду, ряды ресничек, как вёсла множества гребцов, движут инфузорию вперёд. Этот «скоростной» способ передвижения, конечно, не сравнить с неспешным перетеканием амёбы. Помещённая в каплю воды под окуляр микроскопа, инфузория часто столь стремительно пересекает поле зрения микроскопа, что напоминает маленькую ракету. За секунду инфузория часто проплывает 10-20 длин своего тела.
Инфузории - самые совершенные создания природы среди простейших. Это процветающая группа животных, к которой принадлежит более 7 тыс. видов.
Можно сказать, что эволюция, начав «лепку» тела простейших с бесформия амёбы, постепенно пришла к строго определённым формам тела у инфузорий.
У большинства инфузорий есть хорошо оформленная глотка - довольно глубокая впадина или воронка на теле. Бактерии и прочая добыча инфузорий, если они попали в глотку, уже никуда не денутся - взмахи ресничек отправят их на дно глотки, где расположен рот.
Другое важное усовершенствование строения инфузории - наличие в клетке не менее двух ядер. Зачем это нужно?
Ядро, как известно, является хранилищем «инструкций и чертежей», определяющих работу клетки. Два ядра можно сравнить с двумя залами библиотеки. В первом - книги (чертежи и инструкции) находятся в постоянном обороте, на руках, их читают, они часто получают повреждения. Это большое ядро инфузории (макронуклеус). Оно руководит всей повседневной деятельностью клетки. Во втором же зале нашей библиотеки хранятся точно такие же книги (копии тех же инструкций и чертежей), но в неприкосновенном виде. Здесь они сберегаются для будущих поколений. Это малое ядро инфузории (микронуклеус). Оно необходимо только в самые важные моменты жизни инфузорий - при половом процессе (о котором речь пойдёт ниже).
ПОЛОВОЙ ПРОЦЕСС У ИНФУЗОРИЙ
Каждая инфузория регулярно делится надвое, порождая две свои точные копии, похожие, как близнецы. На первый взгляд может показаться, что инфузории сумели для себя осуществить давнюю мечту человека о бессмертии и вечной молодости. Но это не так. Если бесконечно выращивать потомство одной-единственной инфузории, в конце концов через несколько сот поколений станут заметны признаки вырождения, старения.
Персонажи некоторых сказок (например, герои «Конька-горбунка» Павла Ершова) пытались омолодиться, бросаясь в котёл с кипящей водой. Часто это приводило к самым печальным последствиям. Для инфузорий омоложение тоже удивительным образом переплетено
Различные инфузории, в том числе туфелька и трубач (вверху в центре и справа).
СОСУЩИЕ ИНФУЗОРИИ
Сосущие инфузории - одна из разновидностей хищников мира простейших. Они утратили почти все полезные «приобретения» инфузорий: реснички, глотку, рот, подвижность. Зато приобрели длинные, полые внутри щупальца, иногда разветвлённые.
Сосущие инфузории не гоняются за своей добычей, а, неподвижно сидя на месте и расставив щупальца, поджидают её. Вот смертоносное щупальце задевает инфузория (или иное простейшее), плывущая мимо.
Жертва моментально прилипает к щупальцу. После чего она начинает, как по волшебству, на глазах «таять», уменьшаться. Щупальце проткнуло оболочку пойманного простейшего, и его содержимое перекачивается по щупальцу внутрь тела сосущего хищника. От жертвы остаётся лишь опустевшая оболочка.
Молодые сосущие инфузории (бродяжки) имеют реснички и могут плавать, выбирая место своего будущего поселения. Особенно любопытно рождение бродяжки. Она развивается вначале внутри тела материнской инфузории. Ю. И. Полянский пишет об этом: «Наружу бродяжка выходит через специальные отверстия, сквозь которые с известным трудом «протискивается». Такое развитие зародыша внутри тела матери, а затем акт деторождения - интересная аналогия простейшего с тем, что происходит у вышестоящих многоклеточных организмов».
со смертью. Особь умирает и в то же время - рождается заново. Каков же рецепт омоложения, «придуманный» инфузориями?
«Рождаются заново» инфузории в ходе полового процесса, именуемого конъюгацией.
При этом две особи прикладываются друг к другу брюшной стороной, где находится рот. Большие их ядра разрушаются, а малые начинают делиться. В конце концов у каждой особи образуется по два приблизительно одинаковых ядра. И тут наступает самый важный момент: инфузории обмениваются ядрами. Одно из ядер (мужское) инфузория дарит партнёру, второе (женское) оставляет себе. Затем у каждой особи мужские ядра сливаются с женскими.
Расходятся после этого уже совсем не те существа, которые встретились. Теперь каждое из них - наполовину прежняя особь, а наполовину - копия партнёра. Пожалуй, инфузории могут в самом точном и буквальном смысле назвать своих «супругов» «половиной» друг друга!
ИНФУЗОРИИ ТУФЕЛЬКИ
Эти хорошо известные инфузории встречаются в воде, где стояли срезанные цветы, в настое обычного лугового сена. Они заметны невооружённым глазом, достигая в длину 0, 2 мм. По форме они и вправду напоминают туфельку.
Туфелька не беззащитна. При раздражении с поверхности её тела «выстреливают» длинные тонкие нити (трихоцисты), и вправду похожие на стрелы, к тому же, видимо, ядовитые, поражающие врага или добычу. Трихоцистов у инфузории столько же, сколько и ресничек.
В статье «Осмос» говорится о том, что пресная вода всегда стремится «растворить» любое обитающее в ней живое существо, наполняя его влагой, и приводится сравнение пресноводных простейших с «дырявыми лодками, из которых постоянно приходится отчерпывать воду».
В теле туфельки работают два «насоса» - две сократительные вакуоли, постоянно откачивающие из неё избыточную воду. Сокращаясь каждые 10 с, за полчаса они «выливают» из простейшего количество воды, по объёму равное ему самому.
ИНФУЗОРИИ ТРУБАЧИ
По форме эти красивые инфузории напоминают маленькие трубы, иногда
имеющие яркую окраску: голубую, зелёную. Один из видов морских трубачей стал первым простейшим, занесённым в Международную Красную книгу редких и исчезающих видов.
Инфузории туфельки, если их раздражать, например бросить в каплю воды рядом с ними кристаллик соли, стараются уплыть в другое место. Трубач, кроме того, умеет в случае опасности моментально сжиматься, превращаясь в шар. Эту способность он получил благодаря мышечным волоконцам - пример того, что они могут быть и у одноклеточных.
Внутри тела некоторых трубачей поселяются, к обоюдной выгоде, одноклеточные зелёные водоросли. Они и придают трубачам необычный зелёный цвет. Такая совместная жизнь, приносящая пользу обоим живым существам, как известно, называется симбиозом.
СИДЯЧИЕ ИНФУЗОРИИ
Часть инфузорий предпочла беспокойному вечному поиску пропитания более размеренный оседлый образ жизни. Из числа сидячих инфузорий наиболее известны сувойки . Ю. И. Полянский сравнивает их с «изящными цветками вроде колокольчика или ландыша, сидящими на длинном стебельке».
Как правило, сидячие инфузории объединяются в колонии. Колонии инфузории зоотамния похожи на небольшие (до 3 мм) причудливые деревца. Стебелёк у такой колонии общий, выращенный совместными усилиями. При опасности вся колония, состоящая из 2-3 тыс. инфузорий, моментально собирается в комочек.
Всё-таки прикреплённость имеет некоторые недостатки. К примеру: как сидячим простейшим расселяться по водоёму? Для этого инфузория может превращаться в свободноплавающую форму - бродяжку. Несколько часов бродяжка разыскивает себе местожительство, а затем поселяется там, выпуская стебелёк.
У зоотамний на ветвях «деревца»-колонии висят постепенно растущие шары, напоминающие какие-то диковинные плоды. Каждый такой «плод» может быть в 100 раз больше отдельной инфузории. Это - будущие бродяжки. Сами они не добывают пищу, а получают её от других инфузорий колонии. «Созрев», они отрываются от колонии и уплывают на поиски подходящих мест, чтобы основать новые «поселения».
Достигнув в процессе роста 1 мм в диаметре, инфузория покидает рыбу и распадается на 1- 2 тыс. крошечных особей-бродяжек. Бродяжки заражают новых рыб.
Порой эта инфузория может полностью уничтожить мальков в рыбоводческих хозяйствах.
Чтобы от неё избавиться, нужно создать ток воды, который будет вымывать бродяжек.
Впрочем, надо сказать, что эта болезнь у человека встречается несравненно реже, чем амёбная дизентерия.
ИНФУЗОРИИ И КОПЫТНЫЕ ЖИВОТНЫЕ
Отдыхающие жвачные животные (рогатый скот, верблюды, овцы, антилопы) постоянно пережёвывают «жвачку». Что они жуют и зачем? Оказывается, проглоченная на пастбище пища почти не разжёвывается, а только смачивается слюной и сразу попадает в специальный отдел желудка - рубец. Пищеварительный сок в рубце не выделяется. Зато здесь живёт огромное количество инфузорий и бактерий.
Ю. И. Полянский пишет: «Если взять каплю содержимого рубца и
Колония инфузории зоотамния.
Колония инфузории кампанелла.
рассмотреть её под микроскопом, то в поле зрения инфузории буквально кишат. Трудно даже в условиях культуры получить такую массу инфузорий. Количество инфузорий в 1 куб. см содержимого рубца достигает миллиона, а нередко и более». Масса всех инфузорий в желудке коровы может достигать 3 кг.
Нечто похожее мы видели у термитов, кишечник которых «набит» жгутиконосцами. Термиты, лишённые жгутиконосцев, не могут переваривать древесину и погибают от голода. Копытные, лишённые инфузорий, от голода, судя по всему, всё-таки не погибают. Но инфузории тоже помогают им переваривать пищу.
Обработанная инфузориями пища скатывается в шарики в другом отделе желудка - сетке - и оттуда возвращается в рот. Это и есть та «жвачка», которую усердно пережёвывает животное. Затем через третий отдел желудка - книжку (сетка и книжка названы так из-за формы складок на их внутренней поверхности) - пища попадает в сычуг. Сычуг соответствует желудку человека - здесь пища наконец обрабатывается пищеварительным соком.
У непарнокопытных (например, у лошади, осла) инфузориям «отведён» не желудок, а толстая и слепая кишки.
Любопытно, что в кишечнике некоторых других животных, совсем не родственных копытным, тоже в изобилии живут инфузории. Например, содержимое кишечника морских ежей так же кишит инфузориями, как желудок копытных. Пища морских ежей тоже растительная - водоросли, которые они соскабливают с подводных предметов. Видимо, и у морских ежей инфузории помогают пищеварению.
«Тест простейшие» - Движение. Характерные признаки простейших. Питание амебы. Образование цисты. Большое ядро. Передвигаются с помощью ложноножек, жгутиков или ресничек. Класс Жгутиконосцы. Признаки животного Движение с помощью жгутиков, гетеротрофный способ питания в темноте. Дышит всей поверхностью тела. Класс Инфузории.
«Простейшие биология» - Размножаются делением клеток. Разнообразие Простейших. Амеба протей. Опалина лягушачья. Могут образовывать цисты. Вопросы по теме Простейшие. Назовите четыре класса Царства Простейших. Общие признаки Царства Простейшие. Плазмодиум вивакс. Акантарии. Приведите примеры простейших, представляющих опасность для людей.
«Простейшие животные» - Медуза. Актиния. Черви. В чём заключается роль различных животных в экосистемах? Очищают воду. слизень Орион. Плоские. Общее. Осьминог. Раковины фораминифера. Моллюски. Губка. Тропический гребешок. Устрицы. Двухстворчатый моллюск. Кальмар. Растения могут. Красный коралл. Гидромедуза. Инфузория - туфелька.
«Простейшие» - К простейшим относят животных, состоящих из одной или нескольких клеток - колонии. Класс Жгутиковые. Питаются -? Переносят неблагоприятные условия - ? Классификация типа Простейшие. Класс Саркодовые (Корненожки). Класс Споровики. Класс Инфузории. Историческая справка. Представители простейших. Многообразие животных.
