Брюхоногие моллюски краткое описание. Биология в лицее. Выделительная и дыхательная системы брюхоногих
Брюхоногие моллюски (их еще называют улитками) - самая многочисленная и разнообразная группа моллюсков. Она насчитывает около 90 тыс. видов (рис. 71), живущих в морях, пресных водоемах, на суше. Большинство их имеет цельную раковину.
Рис. 71. Разнообразие брюхоногих моллюсков: 1 - катушка: 2 - прудовик; 3 - виноградная улитка; 4,5 - слизни
Среда обитания. В озерах, прудах и речных заводях нашей страны живет один из представителей этого класса - большой прудовик размером около 5 см. В лесной подстилке, на сырых лугах, в садах и огородах встречается другой вид - голый слизень. Длина его тела достигает 12 см.
Внешнее строение. У прудовика хорошо различимы все три части тела: голова, нога и мешковидное туловище. Сверху туловище моллюска покрыто мантией. У голого слизня тело вытянутое, а туловище и мантия небольшие.
У прудовика имеется спиральная, закрученная в 4-5 оборотов раковина, защищающая тело животного. Раковина состоит из извести, а сверху покрыта рогоподобным органическим веществом. В связи со спиральной формой раковины тело прудовика асимметрично, так как в раковине оно также завито в спираль. Раковина соединена с телом мощным мускулом, сокращение которого втягивает улитку внутрь раковины. У голого слизня раковина в процессе эволюции редуцировалась (исчезла).
Нога у прудовика и слизня хорошо развита, мускулистая, обладает широкой подошвой. Передвигаются эти животные медленно скользя по растениям или грунту за счет волнообразного сокращения мышц ноги. Обильная слизь, выделяемая кожными железами ноги, облегчает плавное скольжение.
У водных брюхоногих, которые плавают в толще воды, нога превращается в плавники и лопасти. Среди этих моллюсков встречаются шагающие и прыгающие особи.
Пищеварительная система. Во рту, на особом подвижном выросте, напоминающем язык, имеется тёрка с роговыми зубчиками (рис. 72). При их помощи прудовик и слизень соскабливают пищу: прудовик - мягкие части растений и налет из микроскопических водорослей на подводных предметах, а слизень - листья, стебли, ягоды различных наземных растений и грибы. В глотке имеются слюнные железы, секретом которых обрабатывается пища. Из глотки пища через пищевод поступает в желудок. В него впадают протоки печени. Желудок переходит в кишку, делающую несколько петель и заканчивающуюся анальным отверстием на переднем конце туловища над головой (у прудовика) или на правой стороне тела (у слизня).
Рис. 72. Внутреннее строение прудовика: А - общий вид: 1 - язык с тёркой; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - кишечник; б - печень; 7 - сердце; 8 - предсердие; 9 - желудочек; 10 - легкое: 11 - анальное отверстие; Б - тёрка (сильно увеличена)
Дыхательная система. У наземных и некоторых пресноводных моллюсков жабры заменяются органом воздушного дыхания - легким. Свободный край мантии срастается со стенкой тела, и остается небольшое ведущее в мантийную полость дыхательное отверстие. В мантии развиваются многочисленные-кровеносные сосуды, и мантийная полость становится легочной полостью. Так формируется легкое. В нем происходит газообмен - насыщение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа.
Для дыхания живущий в воде прудовик вынужден периодически подниматься на поверхность водоема и через дыхательное отверстие менять воздух в легочной полости.
Большинство водных брюхоногих дышит перистыми жабрами. В связи с асимметрией тела происходит недоразвитие органов правой стороны тела.
Поэтому у большинства брюхоногих моллюсков правая жабра исчезает и остается только левая.
Кровеносная система. У прудовика и слизня имеется сердце, состоящее из двух отделов - предсердия и желудочка, и кровеносных сосудов (рис. 73). Кровеносная система у брюхоногих моллюсков незамкнутая: кровь течет не только по сосудам, но и в полостях между органами. От сердца отходит крупный сосуд - аорта. Она разветвляется на артерии. Затем кровь попадает в мелкие полости среди соединительной ткани. Там кровь отдает кислород, насыщается углекислым газом, поступает в вены и по ним идет к легкому. Здесь вены ветвятся на многочисленные мелкие сосуды - капилляры. Кровь обогащается кислородом и избавляется от углекислого газа. Богатую кислородом кровь называют артериальной, а бедную кислородом и насыщенную углекислым газом - венозной. Потом кровь собирается в вены и поступает в сердце. Оно сокращается 20-40 раз в минуту.
Рис. 73. Схема кровеносной системы брюхоногого моллюска: 1 - сердце; 2 - кровеносные сосуды в органах; 3 - кровеносные сосуды в легком
Выделительная система. В связи с асимметрией тела у прудовика и слизня сохраняется только левая почка. Одним концом она через широкую реснитчатую воронку сообщается с околосердечной сумкой (остатком целома), где накапливаются продукты жизнедеятельности, а другим - открывается в мантийную полость сбоку от анального отверстия.
Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. Состоит из пяти пар нервных узлов (ганглиев), соединенных между собой нервными перемычками, и многочисленных нервов. В связи с закручиванием тела брюхоногих нервные перемычки между некоторыми узлами образуют перекрест.
Органы чувств. На голове и у прудовика, и у слизня расположены органы осязания - щупальца, осязательные клетки есть и в коже. У прудовика одна пара щупалец, у слизня - две. Имеются глаза. У прудовика они находятся у основания щупалец, а у слизня - на вершинах второй пары щупалец. Вторая пара щупалец является органом обоняния. У брюхоногих есть и органы равновесия. Размножение. Оплодотворение у прудовика и слизня внутреннее. Оба этих животных - гермафродиты. В единственной половой железе образуются и сперматозоиды, и яйцеклетки.
Оплодотворение у этих моллюсков перекрестное: каждая из спаривающихся особей играет роль и самца, и самки, поэтому происходит обмен наследственным (генетическим) материалом разных особей. Из отложенных оплодотворенных яиц (рис. 74) развиваются маленькие моллюски, похожие на взрослых животных.
Рис. 74. Виноградная улитка, откладывающая яйца
Развитие. Из яиц у морских брюхоногих моллюсков развивается личинка (парусник). Она ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.
Раковины брюхоногих моллюсков бывают разнообразной окраски и формы - от конической до спиральной и блюдцевидной (рис. 75). Они такие красивые, что изданы специальные цветные атласы моллюсков, как по видам бабочек и жуков. Обычно моллюск целиком может спрятаться в раковине. У многих брюхоногих на ноге имеется крышечка, которой они прикрывают вход в раковину. Длина раковин моллюсков различных видов разная: от 0,5 мм до 70 см. В большинстве случаев закрученность раковины бывает по движению часовой стрелки, то есть вправо, если смотреть на раковину с заостренного конца. Очень редко встречаются раковины, закрученные влево.
Рис. 75. Раковины брюхоногих моллюсков: 1 - эпитониум; 2 - митра; 3 - ципрея; 4 - колумбариум; 5 - конус
Брюхоногие моллюски распространены по всему земному шару. Среди них встречаются и морские, и пресноводные, и наземные формы. Наиболее богаты видами прибрежные зоны субтропических морей и горные леса субтропиков и умеренных широт.
Некоторые съедобные морские брюхоногие (например, трубам) служат объектами промысла. Используют в пишу и морских моллюсков галиотисов (морское ушко). Виноградных улиток разводят как съедобных животных. Раковины брюхоногих дают очень красивый перламутр, раковины моллюсков каури аборигены прежде использовали в качестве монет.
Брюхоногие моллюски - самый многочисленный класс моллюсков. Большинство обитает в морях, меньше их в пресной воде и на суше. Характерные черты: цельная раковина, нога с широкой подошвой, передвигаются медленно, скользя по субстрату. У наземных и некоторых пресноводных брюхоногих жабры заменяются легкими.
Упражнения по пройденному материалу
- Назовите представителей класса Брюхоногие моллюски. Каковы отличительные особенности их внешнего строения и симметрии?
- Перечислите способы питания брюхоногих моллюсков. Кратко опишите процесс пищеварения.
- Каковы особенности строения сердца и легких брюхоногих моллюсков?
- Подтвердите примерами многообразие класса. Расскажите о роли брюхоногих моллюсков в природе и их значении для человека.
Первое, о чем стоит упомянуть, обсуждая класс брюхоногие моллюски , так это их многообразие. Почти сто тысяч различных видов. Их настолько много, что обитают эти беспозвоночные и в соленый морских водах, облюбовав как солидные глубины, так и мелководье, и в пресных речках, и даже на земле, причем встретить их можно не только в зеленых зарослях, но и в пустынях и скалах.
Похвастать брюхоногие моллюски могут и разнообразием размеров. Одни особи не вырастают больше 2 миллиметров. Другие способны вымахать до полуметра. Живут они недолго: от пары месяцев до трех лет.
Эти создания безумно любят влажную среду, и воздух тоже должен быть увлажнен. Если им вдруг становится слишком жарко, или сухо, гостроподы извергают очень много слизи, так их раковина и ее содержимое становится защищенными от пересыхания. После чего улитки крепятся к растительности и остаются в таком состоянии, пока вновь не попадут в подходящие условия. Излюбленные места этих созданий – густые травяные заросли.
Если рассмотреть типичного представителя класса, то это улитка, которая имеет: тело (более широкое спереди и сужающееся к противоположному концу, на верхней части нарост в виде горба), голову (на ней пара щупальцев и глаза) и ногу (плотная, заканчивается расширением, похожим на стопу).
Все это покрывает раковина. Форма ее изменчива: от скрученной до конусообразной, и даже плоской чаши, но всегда цельная, без створок. Но есть такие особи, у которых этот элемент не развит, т.е. полностью отсутствует, речь о слизнях. А к примеру, у морских обитателей эта часть имеет гораздо более скромные габариты.
Если животному ничего не грозит, в свой панцирь оно помещает только тело. Если же улитка почуяла опасность, раковина становится ее убежищем, способным уместить хозяина целиком. Еще одно отличие от прочих моллюсков – утрата двусторонней симметрии.
Т.е. если у одних животных имеется пара почек, пара жабр и т.д., то строение брюхоногих моллюсков этого не подразумевает, их органы вполне способны функционировать без «напарника». Все это результат наличия спиралевидной раковины. Слуха и голоса у беспозвоночных нет, ориентироваться им помогает осязание и обоняние.
Строение
Начнем с головы. Ее для моллюсков можно назвать ярко выраженной. Кроме того, на этой части тела присутствуют щупальца, их может быть пара, или две пары, они обладают способностью втягиваться. Глаза сидят или на самой голове, или на концах «рожек». Если это хищник, то рот размещен, как правило, на вытянутом хоботке. При необходимости он раскручивается наружу.
Тело моллюска – это вытянутый мешочек, на верхней части которого возвышается закрученный по спирали нарост. Нога тоже является частью тела, ей животное пользуется для передвижения. Волнообразные движения подошвы заставляют особь двигаться. Для того, чтобы этот процесс шел легче, выделяется спец. слизь. Держать равновесие помогают особенности строения ноги.
Когда удалось добыть еду, она поступает в желудок и кишечник. Расщеплять пищу эти моллюски способны при помощи ферментов печени. После кишки уже переработанная еда выходит через анус, он, как правило, выходит на правую сторону. Почки выполняют функцию выделительной системы. Их может быть две (если речь о простейших организмах), или одна.
Над туловищем брюхоногих расположилась мантия. В полости между ней и телом особи находятся определенные органы. У животных, которые селятся под водой, это жабры. У некоторых их две, но в основном беспозвоночные снабжены одной жаброй (располагаться могут либо в передней части тела, либо в задней).
Когда такое животное напугано и втягивается в раковину, устье ее закрывается небольшой крышечкой. Если перед Вами наземное создание, или периодически меняющее среду обитания, то дыхательная система брюхоногих моллюсков представлена одним легким. В таком случае, когда моллюск прячется в раковину, ее устье остается открытым.
Есть и те, кто обитает на суше, запасая при этом в мантийной полости воду, и используя для дыхания жабры. Такие особи воспринимают запахи и вкус при помощи щупалец. У более простых и маленьких разновидностей жабр и вовсе нет. Дышат они всей кожей. По соседству с легким бьётся сердце. Сосудов нет, кровь свободно гуляет по всему телу. Она, к слову, бесцветная.
Из желез, которыми усыпана мантия, выделяется вещество, благодаря которому растет раковина животных. Ее завиток может быть закручен как вправо, так и влево. Сбросить этот «аксессуар» они не могут. Крепится он к телу очень сильными мышцами, которые позволяют моллюску в случае чего втягиваться внутрь.
Верхушка панциря – его самая старая часть. Состоит он из известковых солей. Растет раковина активнее всего в теплое время года, зимой же активный рост сбавляет свои обороты. Это связано с тем, что животное не так плотно питается в холодное время, и у него нет достаточных веществ в организме для обеспечения увеличения размеров своего «дома».
На его поверхности видны годовые линии, по ним можно распознать возраст моллюска. Иногда раковина превращается в настоящую подводную клумбу, если особь веден не очень подвижный образ жизни, она попросту зарастает водорослями.
В принципе, беспозвоночному это на руку, ведь растения способствую поступлению большего количества кислорода в его организм. В случае, если улитка выбрала в качестве прибежища голое дно водоема, раковина может зарасти илом. Есть и голые особи, т.е. те, у кого нет «домика». Это чаще всего те, кто научился плавать в процессе эволюции, к примеру, крылоногие, или те, кто зарывается в землю.
Отметим, что нервная система брюхоногих моллюсков , как и все строение, находится в плотной зависимости от торсии. Так называют особенность брюхоногих, которая подразумевает, что раковина закручена в обратную сторону, как и тело моллюска. Нервные узлы гостроподов концентрируются в передней области тела. А чувствительность развита по всей поверхности кожи.
А теперь о размножении, оно у беспозвоночных происходит только половым путем. Половозрелости эти создания достигают в средним к полугоду. Среди улиток есть и гермафродиты (чаще сухопутные, или живущие в пресной воде) и раздельнополые (чаще встречаются в морях). Если речь о первых, то, по наблюдениям многих ученых, при спаривании происходит оплодотворение обеих особей.
После того, как половые клетки самца попали в половое отверстие самки, новая жизнь может зародиться не сразу. Женская особь способна откладывать процесс оплодотворения, сохраняя сперматозоиды внутри себя.
Когда это все-таки случится, беспозвоночное откладывает яйца, из них на свет появляются уже сформированные крошечные улитки, либо личинки. Однако, многие издания говорят о том, что среди этих животных есть и живородящие. Если быть точным, то улитка не мечет яйца и оставляет их внутри тела до тех пор, пока из них не вылупятся детеныши.
Питание
Так называют что-то наподобие языка, который усыпан мелкими хитиновыми зубцами. Когда это приспособление соприкасается с растениями и трется о них, то острые выступы соскребают с зелени верхний слой. Тоже самое происходит, когда улитка скользит по потопленным камням, только соскребает она тогда разного рода микроорганизмы, налипшие на булыжники.
У хищников встречается специфическое строение радулы (терки): часть зубчиков выглядывает изо рта, они способны, словно пики, воткнуться в тело жертвы, после чего впрыскивают яд. Похожая схема работает, к примеру, когда пищей брюхоногих становятся их собратья – двустворчатые.
Сначала хищник делает отверстие в их створках, для этого он использует слюну, но не обычную, а с содержанием серной кислоты. Травоядные же просто обкусывают водоросли и гниющую растительность. В этом, к слову, заключается важная роль брюхоногих моллюсков в экосистеме.
Виды
Если рассматривать виды брюхоногих моллюсков , то стоит отметить, что делятся они на три подкласса:
- Переднежаберные
Самая многочисленная группа, с хорошо развитой, как правило, спиралевидной раковиной. Но их главная отличительная черта – жабры, лежащие перед сердцем. У них есть удивительная способность – извергать феромоны, тем самым привлекая к себе особей противоположного пола. Поедают они главным образом двустворчатых моллюсков, не брезгают иглокожими и кишечнополостными. Дальше мы расскажем о некоторых представителях подкласса:
- Морское ушко
Прозвали моллюска так за специфическую форму, его раковина весьма схожа с реальным ухом человека. Беспозвоночное средних размеров, его «домик» вырастает до двух десятков сантиметров. А изнутри покрыт переливающимся слоем перламутра.
Эта особенность превратила морское создание в предмет промысла, ведь из него получаются пользующиеся спросом сувениры. Нечасто, но все же в раковинах многоклеточных находят очень редкие и красивые жемчужины, они имеют радужную расцветку, с зелеными и фиолетовыми переливами.
Кроме того, ушко активно употребляют в пищу, как и все деликатесы, стоит оно немалых денег. Все это приводит к сокращению популяции. В некоторых странах, к примеру, в Новой Зеландии, уже ввели ограничение на вылов моллюска. Это семейство включает аж семь десятков различных форм особей.
Предпочитает теплую морскую воду, там и обитает. Опреснение воды означает верную смерть для ушка. В качестве постоянного места пребывания выбирают твердый субстрат, к примеру, камни. Для того, чтобы усидеть на нужном месте, они пользуются своей мощной ногой.
Причем такое крепление настолько прочное, что добытчикам деликатесов приходится пользоваться ножом, чтобы оторвать моллюска от основы. Жабры беспозвоночного находятся в мантийной полости.
Вода, поступившая туда, поставляет кислород, а после выходит через дырочки, которыми усыпан край раковины. Активизируются в сумерках и с наступлением ночи. Оплодотворение у них происходит вне тела особи, т.е. женские и мужские половые клетки встречаются в толще воды.
- Трубач
У него винтообразная и слегка вытянутая раковина. Такие мы часто встречаем на побережье. Идеальное место для их жизни – прохладное море. Селятся на дне, но не экстремальных глубинах, и медленно двигаются по мере необходимости. Если просто прогуливается, то преодолевает за минуту всего 10 сантиментов пути, если же ищет пищу, может увеличить скорость аж в два раза.
15 сантиметров – такова средняя высота «домика» улитки. Внутри он идеально гладкий, без всяких зазубрин. Раньше люди изготавливали из него горны, сейчас сувениры. Моллюск человеком ценится и за вкус его мяса. Оно еще и не калорийное. Больше всего трубачей едят в Азии.
Однако, если речь о гигантском трубаче, то этот моллюск считается самым крупным среди морских обитателей. Что говорить, если его вес доходит до 20 килограммов. Жабр у беспозвоночного не две, а одна. Она добывает кислород из отфильтрованной спец. сифоном воды. Этот же орган предназначен для осязания.
Трубачей поедают морские звезды, крабы и даже моржи. Сами же улитки лакомятся падалью и гнилью. Но в случае чего может проявить себя и как хищник, поедая червей и даже маленьких рыбок. Еще среди его любимчиков – двустворчатые.
К примеру, с мясом целой мидии эта улитка расправляется за пару часов. Очень длинный хоботок, который заканчивается ртом, дотягивается до малодоступных мест, и даже помогает скрести корм с собственной раковины. Радула. При необходимости, высовывается из глотки и измельчает пищу, прежде чем та попадет в гот.
Эти особи раздельнополые. В первые дни лета сезон размножения считается открытым. После спаривания улитки откладывают яйца, которые запечатаны в спец. капсуле. Эти мешочки крепятся к чему-то твердому, к примеру кораллам. Если изначально яиц около сотни, то со временем их остается не больше шести. Чтобы попасть в открытую воду. Маленькой улитке нужно прогрызть стенки капсулы.
- Рапаны
Когда-то их можно было встретить лишь в Японском море, но сейчас эти улитки распространены повсеместно, особенно их много в Черном море. Рапаны – активные хищники. Их рацион – двустворчатые собратья. Могут вести оседлый образ жизни, либо неспешно передвигаться по дну. Зимуют обычно, зарывшись в песок.
Их раковина весьма специфична так как покрыта несколькими конусообразными выступами, похожими на шипы. Чаще всего она бежевая с коричневыми полосками, а изнутри ярко-морковного цвета. Это делает ее более привлекательной для человека, ведь идет ракушка, как правило на сувениры.
- Рог тритона (харония)
Крупный брюхоногий, высота конусообразной раковины которого достигает аж 50 см. С задней стороны она имеет острый суженный конец, с передней – широкое миндалевидной формы устье, перед которым расположен самый большой и выпуклый завиток. Желтоватая раковина покрыта коричневыми пятнами.
Встретить моллюска можно в тропических морях. Глубоководье не для него, а вот рифы – излюбленное место. В отличие от своих собратьев, которые становятся добычей морских звезд, этот хищник сам их поедает. И в этом его огромная ценность для биосферы. Ведь звезды попросту уничтожают красивейшие коралловые рифы, поедая все на своем пути.
- Мариса
На вид это классическая улитка со спиралевидной ракушкой бежевого цвета с более темными прожилками. Живут в пресных и теплых водоемах. Габариты не большие – раковины примерно 5 см. в высоту, а вот «рожки» чаще всего еще длиннее. Вторая пара более коротких щупалец располагается ниже, рядом с глазами. Тельце беспозвоночного так же светлое, белое, или желтоватое.
Улитки крайне не привередливы к еде: на корм идут водоросли, гниль, чужая икра и падаль. Отличить самку беспозвоночного от самца можно по окрасу ноги. У «девочек» она темно-коричневая, а у «мальчиков» светло-бежевая.
Для того, чтобы сделать кладку, моллюск находит подходящее лист какого-нибудь растения, и размещает икру под ним. Из яиц на свет появляются не личинки, а маленькие моллюски. Чем старше, тем более сплюснутой по вертикали становится раковина брюхоногих моллюсков .
- Живородка (лужанка)
Этим пресноводным нужна холодная вода и ил на дне водоема, будь то озеро, или река. Ракушка в форме перекрученного в правую сторону конуса имеет 5-6 завитков, крышечку и шоколадный цвет. Живут беспозвоночные до 6 лет.
Самочка вынашивает в себе сразу три десятка детенышей, из ее тела выходит не икра, а уже полноценные улитки. У них есть пока еще прозрачная раковина и спец. защитная оболочка, которая со временем исчезает.
- Мурексы
Замысловатые раковины этих моллюсков имеют не только пупырышки, шипы и выступы, но и интересную окраску, зачастую пепельно белую с розоватыми линиями. 30 сантиметров – вот примерный размер ракушки самых крупных представителей рода. Обитают эти беспозвоночные в морях по всему земному шару.
И если сейчас их добывают исключительно с целью декорирования жилых помещений, но в старину этих улиток уничтожали миллионами с одной единственной целью – раздобыть пурпур. Чтобы получить хотя бы грамм этого красителя, нужно загубить тысячи моллюсков. Использовали краску для изготовления одежды знати, писания картин и в качестве чернил.
- Тиломелания
Эта ярко-желтая улитка имеет практически черную, вытянутую в длину спиралевидную ракушку. Она небольшая – около 10 сантиметров, при этом раковина может иметь до 10 завитков. Этот обитатель озер – падальщик.
Относится к типу живородящих. На свет появляется пара малышей, размером до 1 сантиметра. Если находятся брюхоногие моллюски в природе , то живет до 5 лет, если же поселить его в аквариум, продолжительность жизни может увеличиться в 2 раза.
- Легочные
Эти создания заполонили пресные воды, но чаще всего встречаются на суше. Их раковины могут быть и классической формы спирали, и в виде плоской тарелочки, и даже вовсе отсутствовать. На ноге этих улиток есть особая железа, из которой в больших объёмах выделяется слизь. Последняя необходима им для плавного скольжения в процессе передвижения. Если моллюск живет на суше, у него, как правило, две пары щупалец на голове. Если же животное обитает в пресных водах – одна пара.
Главная их отличительная особенность – свободный край мантии с передней стороны срастается с телом особи. Мантийная полость, в которой нет жабр, а расположено легкое (с его помощью животное дышит), связывается с окружающей средой с помощью небольшой оставшейся дырочки. Через этот проход в легкое и поступает кислород. А значит, водным обитателям приходится периодически всплывать, дабы набрать воздуха.
Все легочные моллюски гермафродиты.
- Ахатиниды
Ахатина гигантская – самая большая наземная улитка. Ее вес доходит до четверти килограмма, а длинна раковины вырастает в некоторых случаях аж до 30 сантиметров. Глазки животного сидят на концах первой пары щупалец. Моллюск ест все растительное – это и трава, и разные фрукты.
Чтобы произвести потомство, этой улитке не нужен партнер. У нее есть и мужские и женские половые клетки. Правда самооплодотворение чаще всего происходит, если вокруг мало других особей. Если же беспозвоночные вступают в контакт, то яйца зарождаются зачастую в обеих особях. Но многое завесит от размеров моллюсков. Такая схема работает лишь у тех, кто одной величины.
Если же особи разновеликие, то мамой с большей вероятностью станет та, что крупнее. Сперматозоиды могут жить в теле животного до 2 лет, и постепенно оплодотворять яйцеклетки. Каждый год ползучее создание мечет икру до 6 раз. За один прием это порядка ста яиц. Эти белые шарики укладываются в заранее приготовленную лунку. Половозрелыми моллюски могут стать уже в полгода.
Эта разновидность улиток пользуется популярностью в качестве домашнего питомца.
- Прудовики
Если взглянуть ни нах сверху. То можно увидеть, что с одной сторону раковина, представляющая собой закрученный конус, — круглая, а с другой тонкая и острая. Не соленые водоемы – их излюбленные дома. При этом, прудовик не любит течения, ему нужна стоячая вода. Их век недолог – всего 9 месяцев, правда в неволе способны дожить и до двух лет.
На большой голове видны маленькие треугольные щупальца. Ярким окрасом похвастать они не могут, это чаще всего болотные и коричневые оттенки.
В рационе растительная пища, но не откажутся и от , или икринок рыбы. За 60 секунд такая улитка передвигается на 20 сантиметров. Чаще всего на месте не сидит, а чем-то занята. А еще они обладают редкой для таких моллюсков способностью – плавать. Для этого прудовик переворачивается вверх ногой и прогибает ее.
В течении дня прудовик всплывает на поверхность водоема минимум 6 раз, все для того, чтобы набрать воздуха в легкое. Если вдруг прудовик оказался на суше, или его водоем покрылся коркой льда, он может прекрасно дождаться нужных условий, запечатав свою раковину специальной пленочкой. Аквариумнисты их не очень жалуют такие типы брюхоногих моллюсков , все из-за прожорливости и плодовитости.
- Заднежаберные
Имеют длинное сплюснутое тело. Нога этих особей может отрастить своеобразные плавники (их форма напоминает лепестки подсолнуха), которые помогают животному перемещаться не по дну, а свободно плыть. Заднежаберные населяют в основном моря. Мантийные органы находятся на задней стороне тела, соответственно и жабры моллюсков там же. Ракушка может либо обрасти и целиком покрыться мантией, либо просто редуцироваться. Это самые необычные на вид брюхоногие.
- Главк
На вид больше напоминает экзотическую рыбку, его еще прозвали «голубой дракон». Длинное тело, по бокам которого несколько отростков, похожих на плавники. К слову, тело брюхоногого моллюска имеет ярко синий, очень красивый окрас. А вот раковины у этого обитателя вод нет. По дну он не ползает, а плавает у поверхности воды, набрав воздуха. Животное небольшое: от пары сантиметров до пяти.
Главк очень ядовит, это опасно не только для тех, кто хочет им полакомиться, но и для его жертв. Питается он моллюсками других видов. Хоть этот слизняк и гермафродит, сам себя оплодотворить он не может. К слову, для человека это необычное создание никакой опасности не несет.
- Морской заяц (аплизия)
У этого экзотичного животного нет раковины, зато имеется плотное бежевое (бывает фиолетовое, коричневое, в кружочек, или в пятнышко) тельце, по спине которого проходит своеобразный гребешок.
Рожки слизняка очень интересно перекручены, напоминая заячьи уши. Снизу у зайца есть две лопасти, благодаря этому приспособлению он спокойно может плыть на немалые расстояния. В его рационе только мшанки. Селится на скалистых местностях. В случае, если моллюск чего-то испугался, он извергает пурпурные чернила.
- Морской слизень
Чтобы получить питательные вещества. Этому слизню не нужна еда, он способен к фотосинтезу. За это ему нужно сказать спасибо особым водорослям, которые он поедает, после чего «ворует» их способности. С виду слизень напоминает зеленый лист дерева, у которого, к тому же, есть голова улитки.
Значение
Без брюхоногих в водоемах наступит настоящий бардак. Заметим, что значение брюхоногих моллюсков велико. Мало того, что они подъедают сгнившие растения, еще и препятствуют зарастанию озер, рек, болот и морей. Сухопутные улитки способны обогатить почву минералами. Но некоторые виды моллюсков наоборот – вредят. К примеру, слизни уничтожают посевы.
Кроме того, эти создания занимают свое место в пищевой цепочке, без них не проживут некоторые виды рыб и китов. Не прочь полакомится ими и человек. К тому же из ракушек получаются неплохие поделки и украшения.
Которые живут не только в водоёмах, но и на суше. Именно поэтому брюхоногие являются наиболее многочисленным по количеству видов классом. Размеры брюхоногих являются сравнительно небольшими - максимум крупные тропические виды могут достигать 60 см.
Типичным представителем класса Брюхоногих, которого встречал практически каждый из нас является Большой прудовик . Этот брюхоногий обитает в стоячих водоемах, прудах, озерах, заводях. Тело Большого прудовика можно разделить на голову, туловище и ногу, которая занимает всю поверхность брюшка, что и дало название классу.
Тело прудовика закручено в спиральной раковине и покрыто мантией . Передвигается прудовик с помощью растяжения и сокращения мышцы ноги. Снизу головы у прудовика находится рот, а по бокам - щупальца, у основания которых расположены глаза.
Рацион прудовика составляет растительная пища. В глотке расположен мускулистый язык, который имеет с нижней стороны множество зубчиков. Эти зубчики прудовик использует для соскабливания мягких тканей растений, которые употребляет в пищу. После проглатывания пища проходит через глотку и пищевод в желудок. Переваривание пищи в организме прудовика происходит в три этапа: сначала в желудке , затем в печени и завершается процесс в кишечнике . Через анальное отверстие непереваренные остатки пищи выводятся наружу.
Дыхательная система прудовика состоит из легкого - это полость мантии, куда воздух попадает сквозь дыхательное отверстие. В процессе дыхания прудовик поднимается на поверхность, чтобы набрать в эту полость воздуха. поверхность легкого оплетена множеством кровеносных сосудов, благодаря чему и происходит насыщение крови кислородом и высвобождение углекислого газа.
Кровеносная система прудовика состоит из двухкамерного сердца (предсердие и желудочек), сосудов и капилляров . Кровеносная система у прудовика является незамкнутой, так как через капилляры кровь выходит прямо в полость с внутренними органами. Оттуда, насыщенная углекислотой, она собирается в сосуд, ведущий к легкому, где выделяется углекислый газ и поступает кислород. Оттуда обогащенная (артериальная) кровь поступает в предсердие, переходит в желудочек и выбрасывается в артерии, капилляры и дальше по тому же кругу.
Выделительная система прудовика представлена почкой , через которую проходит кровь и очищается от ядовитых продуктов метаболизма. Эти вещества затем выводятся через выделительное отверстие, которое находится рядом с анальным.
Оплодотворение у прудовиков происходит по перекрестному типу , несмотря на то, что прудовики - гермафродиты . Откладывают яйца на поверхности водяных растений. Из яиц сразу же развивается молодняк, тип развития прудовика - прямое.
К брюхоногим относятся также слизни , которые получили свое название из-за отсутствия раковины, что вынуждает их выделять огромное количество во избежание пересыхания. Слизни обитают во влажных местах, но на суше. Питаются грибами, растениями, например, капустой и другими культурами, из-за чего портится урожай.
Наиболее примечательными являются морские брюхоногие , многие виды которых имеют красивые раковины, используемые в качестве сувениров, а также для пуговиц (перламутровый слой). Некоторые народности Азии и Африки изготавливают даже деньги и украшения из раковин мелкого моллюска каури.
Тип или Класс Брюхоногие моллюски или Гастроподы, системы, биология, особенности, строение раковины, тело, органы, подошва, представители, сходствво брюхоногих и двустворчатых моллюсков
Латинское название Gastropoda
Класс Гастроподы Общая характеристика, биология, особенности
Рассмотрено строение тела, органы, раковина, развитие, представители среда обитания, значение.
Большинство (около 105000 видов) современных моллюсков принадлежит к классу Брюхоногие моллюски. Большая часть их населяет моря и океаны, некоторые живут в пресных водоемах и на суше. Это единственный класс моллюсков, некоторые формы перешли к наземному существованию. Брюхоногие или улитки, - животные, с которыми прежде всего связаны наши представления о мягкотелых. К ним относятся общеизвестные виноградная улитка, голые слизни, различные пресноводные улитки (прудовики, лужанки, катушки), а так же множество морских улиток.
Гастроподы
Внешнее строение Тело Нога Туловище
Тело брюхоногих отчетливо разделяется па голову, ногу и туловище. На голове имеются одна или две пары щупалец и глаза, которые чаще помещаются у основания щупалец, а у некоторых видов - на вершине второй пары щупалец. У многих брюхоногих околоротовая часть головы вытянута в хоботок.
Нога представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую широкую подошву, при помощи которой моллюски ползают. Многие брюхоногие могут при помощи ноги крепко присасываться к субстрату. Некоторые брюхоногие, принадлежащие к различным отрядам, ведут плавающий образ жизни, чему способствует изменение формы ноги. Например, у морского киленогого моллюска Carinaria нога превращена в сплющенную с боков плавательную лопасть. У крылоногих моллюсков, также ведущих пелагический образ жизни, для плавания служат широкие боковые выросты ноги.
Туловище большинства этих моллюсков закручено в завиток. Этим существенно нарушается билатеральная симметрия. Однако у ряда брюхоногих раковина не закручена в спираль, а представляет собой конический колпачок. В таком случае туловище не резко отделяется от ноги и сохраняет билатеральную симметрию. В связи с редукцией раковины у некоторых брюхоногих (голых слизней и др.) туловищный мешок также редуцируется и внутренние органы помещаются в верхней части ноги.
Мантия ограничивает мантийную полость с расположенными в ней органами.
Раковина брюхоногих моллюсков гастропод
Раковина у гастроподы состоит из обычных для моллюсков трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. Наружный слой хитиновый, чаще окрашенный.
Средний слой достигает наибольшего развития и может быть многослойным призматическим или фарфоровидным. Состоит из кальцита или арагонита.
Перламутровый слой развит не всегда.
Для брюхоногих моллюсковтипична раковина, представляющая собой длинную трубку, закрученную в коническую спираль или в так называемую турбоспираль. замкнутые на макушке и открывающиеся наружу устьем. Наибольшие размеры имеет последний наружный оборот. Линия соприкосновения оборотов называется швом.
Форма раковины разнообразная: колпачковидная, улиткообразная, плоскоспиральная и конусоспиральная.
Примерами такой раковины могут служить раковины обыкновенного прудовика, морского моллюска Buccinum и многих других. Как это можно видеть на примере различных пресноводных улиток, степень вытянутости конуса раковины может быть весьма различной, вплоть до раковины, закрученной в одной плоскости, например у пресноводных катушек.
В раковине различают устье, вершину и завиток. Обороты завитка, прилегая друг к другу, образуют на внешней стороне шов раковины. Если расположить раковину вершиной вверх и устьем к себе, то устье в большинстве случаев оказывается расположенным справа. Такая раковина называется правозакрученной или декспотропной, она характерна для большинства брюхоногих. Однако есть виды с левозакручепной раковиной - лейотропной, например у пресноводных улиток Physa и Aplexa. У некоторых видов моллюсков с правозакрученной раковиной известны мутантные формы с левозакрученной раковиной.
Внутренние стенки оборотов завитка, тесно прилежащие друг к другу, спаиваются вместе, образуя колонку (или столбик), которую можно хорошо видеть на продольном распиле раковины.
У многих брюхоногих на спинной стороне ноги, позади раковины, имеется особая крышечка. Когда тело животного втягивается в раковину, крышечка закрывает устье, например у пресноводной лужанки.
У некоторых моллюсков раковина не спиральная, а представляет собой конический колпачок. Такова, например, раковина распространенного в прибойной полосе морского блюдца (Patella). Это очень малоподвижный моллюск, крепко присасывающийся подошвой ноги к камням. Оторвать блюдце от камня очень трудно, так как потревоженное животное притягивает раковину сильными мышцами вплотную к камню, на котором сидит. У другого сидячего моллюска - Fissurella - раковина- колпачок имеет отверстие на вершине. У многих брюхоногих моллюсков раковина в большей или меньшей степени редуцирована. У хищного пелагического моллюска каринарии раковина тонкая и очень небольшая, в виде маленького колпачка. Она не может иметь защитного значения. При плавании она играет роль киля. У некоторых крылоногих моллюсков раковина совсем редуцирована. У каринарии и крылоногих редукция раковины произошла вследствие перехода к плавающему образу жизни. У голых слизней раковина сохраняется только в виде рудимента - небольшой пластинки, которую обрастает мантия, например у огородного слизня (Limax). У других и эта пластинка распадается на отдельные известковые тельца, например у садового слизня (Arion). И в том и в другом случае на спине виден только мантийный щиток. У голых слизней редукция раковины, по-видимому, связана с ночным образом жизни. Днем они скрываются под камнями, листьями и только ночью выползают на поиски пищи.
Пищеварительная система моллюсков
Рот расположен переднем конце головы, который может быть вытянут в виде морды или образовывать хоботок, способный втягиваться внутрь. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, в самом начале которой помещаются роговые челюсти, а за ними радула.
С глоткой связаны одна-две пары слюнных желез. У некоторых хищных брюхоногих секрет слюнных желез содержит свободную серную кислоту (2-4%) или некоторые органические кислоты. Такие моллюски питаются другими моллюсками и иглокожими. Прижимая хоботок к раковине моллюска или к панцирю иглокожего, они выпускают кислоту, растворяющую углекислый кальций. В раковине образуется отверстие, через которое они высасывают пищу.
За глоткой следует пищевод, обычно расширяющийся в зоб, а затем желудок, в который открываются протоки печени. Печень закладывается как парный орган, однако в связи с асимметрией тела брюхоногих у взрослых особей печень сохраняется обычно только с левой стороны, а с правой редуцируется. Печень брюхоногих - сильно развитая трубчатая железа, которая выполняет несколько функций. Как пищеварительная железа печень выделяет ферменты. Кроме того, в трубочки печени попадает полужидкая пищевая кашица, и в них происходит переваривание (в том числе и внутриклеточное) и всасывание пищи. Печень является также органом, в котором откладываются запасные питательные вещества в виде жира и гликогена.
За желудком следует тонкая кишка, которая у разных видов образует одну или несколько петель. Задняя кишка у некоторых брюхоногих проходит сквозь желудочек сердца. Анальное отверстие обычно расположено недалеко от ротового, на переднем конце тела.
Дыхательная система ктенидии
Органами дыхания брюхоногих чаще всего являются ктенидии, расположенные в мантийной полости, Ктенидий состоит из осевого стержня с двумя рядами жаберных листков по обе стороны. У основания такой двоякоперистой жабры находится осфрадий. Правые ктенидии в связи с асимметрией строения обычно редуцируются, вплоть до полного исчезновения. Чаще сохраняется лишь один ктенидий. Однако ктенидии имеются далеко не у всех брюхоногих. У легочных моллюсков (Pulmonata) мантийная полость превратилась в легкие - орган, приспособленный для дыхания атмосферным воздухом. У легочных моллюсков край мантии срастается с телом и мантийная полость сообщается с внешней средой только через дыхательное отверстие. В стенке мантийной полости (легкого) находятся обильные разветвления кровеносных сосудов.
У многих морских брюхоногих ктенидии редуцированы. Вместо них развиваются так называемые адаптивные кожные жабры, представляющие собой различные, иногда перистые кожные выступы на спине, по бокам тела или вокруг анального отверстия. У некоторых форм жабры могут совсем отсутствовать, и тогда имеет место кожное дыхание всей поверхностью тела.
Кровеносная система моллюсков Сердце, круговой легочный синус
Брюхоногие имеют незамкнутую кровеносную систему, характерную для всех моллюсков.
Сердце состоит из желудочка и одного, реже двух предсердий и находится в перикардиальной полости. В сердце моллюска течет артериальная кровь. Из желудочка при его сокращении (систола) кровь поступает в аорту, разделяющуюся на два ствола - головную аорту и внутренностную аорту. От этих сосудов отходят артерии к голове, кишечнику, мантии, ноге и другим органам. Из мелких артерий кровь поступает в артериальные синусы между органами, а затем собирается в венозные синусы. Из крупных венозных синусов большая часть крови попадает в приносящий жаберный сосуд и из жабры по выносящей жаберной вене - в предсердие. Часть крови проходит через систему сосудов почек к жабрам. Необходимо подчеркнуть эту связь кровеноспой системы с почками, извлекающими из крови продукты диссимиляции.
У легочных моллюсков по краю мантии проходит круговой легочный синус, в который кровь поступает из тела. От этого синуса отходят многочисленные приносящие легочные сосуды, образующие густую сосудистую сеть, в которой происходит окисление крови. По выносящим легочным сосудам кровь собирается в легочную вену, впадающую в предсердие.
Выделительная система Почки
Почки этих моллюсков представляют собой видоизмененные целомодукты. Они начинаются воронками в перикардиальной полости (целом) и открываются выводными отверстиями в мантийную полость. Две почки имеются только у наиболее примитивных брюхоногих, у остальных сохраняется только одна левая почка. У легочных в связи с превращением мантийной полости в легкое выделительное отверстие помещается около дыхательного отверстия и открывается прямо наружу.
Нервная система и органы чувств нервные узлы, или ганглии
У большинства брюхоногих моллюсков нервная система состоит из пяти основных пар нервных узлов, или ганглиев, расположенных в различных частях тела.
Ганглии одной пары могут быть связаны между собой поперечными перемычками- комиссурами. Разные ганглии одной и той же стороны тела связаны продольными стволами - коннективами.
У брюхоногих моллюсков имеется пять пар ганглиев нервной системы. В голове, над глоткой, помещается пара головных, или церебральных, ганглиев. Они соединены друг с другом поперечной комиссурой, проходящей над глоткой. От церебральных ганглиев отходят нервы к голове, глазам, щупальцам и статоцистам. Несколько позади и в стороне от церебральных ганглиев расположена пара плевральных ганглиев. Эти ганглии соединяются коннективами с церебральными и педальными ганглиями. Плевральные ганглии иннервируют переднюю половину мантии. Значительно ниже, в ноге, расположена пара педальных ганглиев, иннервирующих мускулатуру ноги. Они соединены между собой комиссурами и связаны коннективами с церебральными и плевральными ганглиями. Далее, назад и выше, в нижней части внутренностного мешка, лежит пара париетальных ганглиев. Обычно эти ганглии соединяются длинными коннективами с плевральными ганглиями и с пятой парой внутренностных, или висцеральных, ганглиев. От париетальных ганглиев отходят нервы к ктенидиям и осфрадиям. Висцеральные ганглии лежат выше, во внутренностном мешке. Они сближены друг с другом, соединяются короткими комиссурами или даже сливаются. Они иннервируют внутренние органы: кишечник, почки, половые органы и др. Кроме этих пяти пар ганглиев, в голове имеется еще пара небольших, буквальных ганглиев, связанных коннективами с церебральными ганглиями и иннервирующих глотку, пищевод и желудок.
Описанное строение нервной системы брюхоногих представляет собой типичную разбросанно-узловую нервную систему моллюсков.
У многих брюхоногих наблюдается так называемая хиастоневрия, заключающаяся в том, что две плевропариетальные коннективы, соединяющие плевральные и париетальные ганглии с каждой стороны, перекрещиваются между собой, причем правая плевропариетальная коннектива направляется над кишкой на левую сторону, а левая под кишкой - на правую сторону тела. Вследствие этого правый париетальный ганглий лежит слева и над кишкой (супраинтестинальный ганглий), а левый - справа и под кишкой (субинтестинальный ганглий).
У многих брюхоногих моллюсков все пары ганглиев перемещаются к головному отделу, не изменяя своего расположения по отношению друг к другу. Такая концентрация ганглиев у головы наблюдается у легочных моллюсков. Хиастоневрия в таком случае исчезает.
Несмотря на такое своеобразие нервной системы брюхоногих, нетрудно, однако, понять, что разбросанно-узловая система развилась из лестничной нервной системы их предков подобно той, которую мы наблюдаем у современных хитопов. Так, у некоторых этих моллюсков ганглии слабо дифференцированы, а вместо педальных ганглиев имеются педальные стволы, соединенные комиссурами и образующие лестницу. Если отвлечься от наличия у них перекреста плевропариетальных коннектив и представить себе их раскрученными, то, по существу, получится картина, весьма напоминающая нервную систему хитонов.
Возникновение церебральных ганглиев легко можно представить себе как обособление ганглиозных узлов в надглоточной части кольца. Другие же ганглии - плевральные, париетальные и висцеральные - дифференцировались в виде утолщений на различных участках плевровисцеральных стволов, которые превратились в коннективы между ганглиями. Педальные ганглии развились из педальных стволов. Таким образом, связь между лестничной системой хитонов и разбросанно-узловой системой брюхоногих несомненна. Явление хиастоневрии находит объяснение в связи с происхождением характерной для брюхоногих асимметрии.
Органы зрения - глаза - расположены у основания щупалец или на их вершине. Глаза весьма различны по сложности строения - от зрительной ямки до бокаловидных глаз с хрусталиком и стекловидным телом.
Осязание у брюхоногих осуществляется рассеянными по всей коже осязательными клетками и специализированными осязательными щупальцами.
Органами обоняния, по-видимому, является вторая пара головных щупалец.
Органы химического чувства представлены осфрадиями. По внешнему строению осфрадии напоминают маленькие двоякоперистые жабры. Осфрадии расположены у основания жабр, в мантийной полости.
Органами равновесия у всех брюхоногих являются статоцисты. Они расположены по бокам тела, вблизи педальных ганглиев, а иннервируются от церебральных ганглиев. Статоцист чаще всего представляет собой пузырек, в стенках которого помещаются чувствительные клетки, несущие реснички или волоски. К чувствительным клеткам подходят нервные окончания. Внутри пузырька с жидкостью находится один крупный или несколько мелких известковых телец - статолитов. В силу тяжести статолиты давят на волоски чувствительных клеток, а их раздражение передается на нервные окончания и далее по нерву в церебральный ганглий. При нарушении нормального положения тела моллюска в пространстве сигналы от статоцистов вызывают ответную реакцию, приводящую к восстановлению его положения.
Половая система раздельнополые и гермафродиты
Многие примитивные брюхоногие (переднежаберные) раздельнополые, тогда как заднежаберные и легочные- гермафродиты. Половая железа - гонада - всегда одиночная. У моллюсков с наиболее просто устроенным половым аппаратом половая железа не имеет своих протоков и половые продукты выводятся правой почкой.
Наибольшей сложности половой аппарат достигает у гермафродитных легочных моллюсков, например у виноградной улитки. У этих брюхоногих половая железа, одновременно продуцирующая и яйца и сперматозоиды, называется гермафродитной. От железы отходит один гермафродитный проток, который образует расширение - половой карман, где происходит оплодотворение. Далее общий пробок разделяется на два канала, тесно прилегающих друг к другу: более широкий - яйцевод, более узкий - семяпровод. В начальный отдел яйцевода открывается белковая железа, выделяющая слизь, покрывающую яйца. Ближе к переднему концу тела половые протоки обособляются, и яйцевод переходит во влагалище, открывающееся в половую клоаку.
Во влагалище открывается также длинный канал семяприемника, в который поступает сперма при копуляции, и протоки пальчатых желез, секрет которых образует скорлупу яиц. Наконец, туда же открывается мешковидный орган - «мешок любовных стрел», в котором образуются известковые иглы, раздражающие партнера при копуляции.
Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, проходящий внутри совокупительного органа - пениса и открывающийся в половую клоаку. У основания пениса в семяпровод открывается очень длинная жгутовидная железа - бич. Ее выделения склеивают массу сперматозоидов в компактные сперматофоры. У некоторых моллюсков (виноградной улитки и др.) при копуляции происходит взаимное оплодотворение двух партнеров. У других гермафродитных моллюсков одни и те же особи в разное время выполняют роль или самца, или самки.
Развитие, спиральное дробление оплодотворенного яйца
Для брюхоногих характерно спиральное дробление оплодотворенного яйца. У наиболее примитивных брюхоногих из яйца выходит трохофора, весьма схожая с личинкой кольчатых червей. Существенным отличием от последней является несегментированность зачатков мезодермы. Вскоре трохофора превращается в парусник, или велигер. Для него характерны зачаток ноги на брюшной стороне и раковинная железа на спинной стороне.
Внутренностный мешок разрастается на спинной стороне и образует выпячивание, покрытое эмбриональной раковиной в виде колпачка. Велигер вначале билатерально-симметричен. Анальное отверстие лежит в одной плоскости с ротовым на задней части тела. На этой стадии происходит личиночное скручивание, или торсия, которое заключается в том, что внутренностный мешок и раковина за короткий срок поворачиваются против часовой стрелки на 180°. Этот процесс связан с усиленным ростом левой стороны основания внутренностного мешка, в то время как правая сторона почти пе растет. Торсия приводит к перемещению анального отверстия и зачатков органов, связанных с мантийной полостью (жабры, сердце, почки и др.), вперед, к голове моллюска. При этом кишечник образует петлю, и происходит описанный выше перекрест нервных стволов (плевропариетальных коннектив) - хиастоневрия. Плевральные ганглии ложатся ниже места перекручивания, а париетальные - выше.
Неодинаковый рост правой и левой стороны приводит к редукции или полному исчезновению органов правой стороны. Так развивается типичная для брюхоногих асимметрия. Спиральное закручивание раковины и внутренностного мешка наступает позднее. У многих пресноводных и наземных брюхоногих развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, подобный взрослому.
Асимметрия класса брюхоногих моллюсков и ее происхождение
Брюхоногие - единственная группа животных, у которых наблюдается нарушение билатеральной симметрии, выражающееся в асимметрии раковины и асимметричном расположении органов. Асимметрия строения раковины выражена в ее спиральной форме, типичной для брюхоногих. Так как туловищный мешок следует завиткам раковины, та и он по своей форме асимметричен.
У большинства брюхоногих асимметрия заключается также в исчезновении парности многих органов: жабр, предсердий, почек. Асимметрия у разных групп моллюсков выражена неодинаково. В основных чертах каждая из этих групп отличается следующими признаками.
1. У моллюсков, принадлежащих к отряду двупредсердных переднежаберных (Diotocardia) (подкласс переднежаберные - Prosobranchia), асимметрия затронула туловищный завиток и лежащие в нем внутренние органы (печень, часть пищеварительного тракта, половые органы), другие органы вполне симметричны. Мантийная полость расположена спереди и имеет симметрично расположенные органы мантийного комплекса: пару ктенидиев, пару осфрадиев, анальное отверстие занимает срединное положение, по бокам от него лежат два выделительных отверстия. У двупредсердных - две почки. Сердце расположено также симметрично и состоят из желудочков и двух предсердий. Из современных брюхоногих двупредсердные переднежаберные наиболее полно сохранили билатеральную симметрию и более примитивные черты организации. В тоже время хиастоневрия - перекрест плевропариетальных коннектив - у них ясно выражена.
2. Однопредсердные переднежаберные (Monotocardia), составляющие второй отряд подкласса переднежаберных брюхоногих, также имееют мантийную полость, лежащую впереди туловищного мешка. В отличие от двупредсердных у них резко выражена асимметрия органов мантийного комплекса. Анальное и половое отверстия смещены направо. Все органы правой стороны редуцированы, сохраняются только органы левой стороны. У однопредсердных имеются одна жабра и соответственно одно предсердие (отсюда название отряда), один осфрадий, одна почка и одно выделительное отверстие. Жабра направлена свободным концом вперед и лежит перед сердцем. У однопредсердных также отчетливо выражена хиастоневрия. Примером таких моллюсков могут служить пресноводные лужанка и битиния и очень многие морские моллюски.
3. Не менее резко выражена асимметрия и у третьей группы, составляющей особый подкласс заднежаберные (Opisthobranchia). У них также сохраняются одна жабра, один осфрадий, одно предсердие, одна почка, но мантийная полость помещается не спереди, а сбоку и справа. Ктенидий направлен свободным концом не вперед, как у переднежаберных, а назад. У заднежаберных наблюдается различная степень редукции раковины. Для них характерно отсутствие хиастоневрии. Сюда относятся исключительно морские брюхоногие, например крылоногие и голожаберные моллюски.
4. Четвертый тип организации свойствен большинству пресноводных и всем наземным брюхоногим., составляющим подкласс легочные (Pulmonata). По степени асимметрии и отчасти по положению мантийной полости они приближаются к однопредсердным переднежаберным. Но у них нет ни жабры, ни осфрадия, а большая часть мантийной полости обособлена и превращена в воздушный орган дыхания - легкое. Хиастоневрия отсутствует.
Происхождение асимметрии
Несомненно, предками современных брюхоногих были вполне билатерально-симметричные формы, у которых мантийная полость помещалась сзади, анальное отверстие занимало также заднее и центральное положение.
Дальнейшая эволюция предков брюхоногих была связана с развитием и увеличением размеров раковины, в которую могло бы втягиваться все тело животного. Если предположить, что первичная раковина имела форму конуса, не закрученного в спираль, то легко понять, что удлинение этого конуса могло привести к появлению спирально закрученной раковины, как формы наиболее экономной и удобной. При этом есть основание полагать, что первоначально эта симметричная спиральная раковина была закручена вперед на голову, подобно тому как это имеет место у наутилуса из головоногих моллюсков и у ископаемых брюхоногих Bellerophontidae. По-видимому, отдаленные предки брюхоногих вели плавающий образ жизни.
Следующий этап эволюции брюхоногих связан с переходом от плавающего образа жизни к ползающему. При этом положение спиральной раковины, закрученной на голову и надавливающей на передний отдел тела, должно было быть явно невыгодным при передвижении моллюсков. Значительно более удобно такое положение раковины, когда она закручена назад. Моллюскам свойственно временно изменять положение внутренностного мешка и раковины за счет перекручивания его мускулистого основания. Такое физиологическое перекручивание, или торсия, оказалось выгодным моллюскам, так как при этом раковина более не давила на голову. Далее можно предположить, что в эволюции брюхоногих произошел и закрепился поворот раковины вместе с внутренностным мешком и мантийным комплексом органов на 180°. Наиболее приспособленными оказались те формы, у которых изменилось положение раковины и туловища по отношению к ноге и голове. Что это действительно имело место в эволюции брюхоногих, доказывается описанным выше личиночным перекручиванием раковины на 180° у переднежаберных моллюсков.
Процесс перекручивания в суженном месте между внутренностным мешком и ногой приводит: 1) к изменению положения раковины, теперь закрученной спиралью назад, 2) к переднему положению мантийного комплекса органов и 3) к хиастоневрии. Асимметрии еще нет, если не считать самого места перекручивания и хиастоневрии. Дальнейшая эволюция брюхоногих шла по направлению изменения формы раковины. По- видимому, наиболее выгодной является компактная форма турбоспиральной раковины, а не форма раковины, закрученной в одной плоскости. Таким образом, раковина становится асимметричной, а это влечет за собой развитие асимметрии внутренностного мешка, следующего завиткам раковины, и помещающихся в нем внутренних органов (редукция одной лопасти печени). Коническая спиральная раковина не может оставаться в таком положении, когда вершина ее направлена вправо (при правозакрученной раковине) или влево, так как при этом необходимы дополнительные мускульные усилия, чтобы тяжесть внутренностного мешка и раковины не опрокидывала моллюска. Поэтому неизбежно такое изменение положения раковины, при котором положение центра тяжести было бы наиболее удобно во время ползания. Раковина должна была приобрести наклон влево, а вершина ее несколько отведена назад т. е. должен был произойти некоторый обратный поворот раковины. Это, в свою очередь, повлекло за собой развитие асимметрии органов мантийного комплекса. Вследствие сужения правой части мантийной полости редуцируются правая жабра (первично левая), правый осфрадий, правое предсердие и правая почка.
Боковое положение мантийной полости у задпежаберных объясняется более или менее значительным обратным поворотом раковины и внутренностного мешка. Этот процесс был, по-видимому, связан с уменьшением значения и размеров раковины у этих моллюсков.
В связи с выяснением вопроса о происхождении асимметрии этих моллюсков можно довольно ясно представить себе филогенетические отношения между важнейшими группами этого класса. Наиболее примитивными и древними следует считать двупредсердных переднежаберных, от которых происходят прежде всего однопредсердные переднежаберные. Несомненно далее, некоторые группы переднежаберных (вероятно, гермафродитные формы) дали начало заднежаберным и легочным моллюскам.
Важнейшие представители класса гастропод и их практическое значение
Класс брюхоногих моллюсков разделяется на подклассы и отряды следующим образом. 1-й подкласс - Переднежаберные (Prosobranchia) - включает отряды: 1. Двупредсердные (Diotocardia); 2. Однопредсердные (Monotocardia); 2-й подкласс - Легочные (Pulmonata); 3-й подкласс - Заднежаберные (Opisthobranchia).
Из отряда двупредсердных переднежаберных (Diotocardia), живущих в морях, в прибойной зоне, обычны различные виды морских блюдечек (Patella), которые относятся к так называемым кругожаберным. У них нет ктенидиев, дышат они при помощи адаптивных жабр, сидящих по краям мантии. К двупредсердным относится также съедобный моллюск морское ушко (Haliotis), встречающийся у нас в дальневосточных морях. Раковина морского ушка продырявлена сверху отверстиями. Этот моллюск является предметом промысла из-за перламутра, а в Китае, Японии и США его употребляют в пищу.
Среди второго, наиболее многочисленного отряда - однопредсердных переднежаберных (Monotocardia), кроме значительного количества морских форм, имеются и некоторые пресноводные. К этому отряду относятся лужанки Viviparus viviparus, V. contectus, часто встречающаяся в наших водоемах щупальцевая битиния (Bithynia tentaculata) и др. Их принадлежность к переднежаберным легко обнаруживается благодаря наличию крышечки и жаберного дыхания. Viviparus - значит «живородящая». Так лужанка называется потому, что яйца ее развиваются в расширенном яйцеводе и в воду выходят уже маленькие улитки с раковиной, покрытой жесткими щетинками.
Из морских однопредсердных брюхоногих, встречающихся в морях России, следует отметить обычную в северных морях литторину (Littorina rudis). Это моллюски, массами сидящие на прибрежных камнях и водорослях, на которых они остаются и при отливе.
В северных морях и в Японском море на большой глубине обычны крупные моллюски (высота раковины до 10 см) трубкороги (Buccinum). Хищный моллюск рапана (Rapana bezoar) водится в дальневосточных морях и вредит промысловым моллюскам. Рапана не так давно завезена в Черное море, где она сильно размножилась.
Большой интерес представляют киленогие моллюски (Heteropoda) из подкласса переднежаберных. Это хищные моллюски, приспособившиеся к пелагическому образу жизни, с сильно редуцированной раковиной. Нога, сплющенная с боков, приспособлена для плавания. Прозрачность тела компенсирует редукцию раковины. Встречаются они главным образом в теплых морях.
Представители подкласса легочных моллюсков (Pulmonata) - наземные или пресноводные формы. К легочным принадлежат виноградная улитка (Helix pomatia) и различные голые слизни: полевой слизень (Agriolimax agrestis), лесной слизень (Arion bourguignati) и др. Слизни отличаются от виноградной улитки и других наземных брюхоногих редукцией раковины. Они являются вредителями огородных и других культурных и диких растений.
Наземные улитки распространены в различных широтах, вплоть до Крайнего Севера. У виноградной улитки и у слизней глаза находятся на концах головных щупалец. К этому же подклассу относятся пресноводные прудовики (Lymnaea) и катушки (Planorbis). От наземных легочных улиток они отличаются тем, что глаза у них находятся у основания второй пары щупалец.
Представители подкласса заднежаберных (Opisthobranchia) - исключительно морские обитатели. У очень многих из них раковина редуцирована. Из заднежаберных интересен отряд крылоногих (Pteropoaa), которые, так же как и киленогие из переднежаберных, приспособлены к плавающему образу жизни. Раковина у них или совсем редуцирована, или маленькая и имеет коническую форму. Они плавают при помощи крыловидных боковых выростов поги. Из других заднежаберных следует отметить отряд голожаберных (Nudibranchia), которые характеризуются отсутствием раковины и ктенидиев и дышат адаптивными жабрами. К этому отряду относится моллюск Dendronotus, у которого имеются разветвленные кожные выросты, играющие роль жабр.
Помимо указанного выше отрицательного значения некоторых групп брюхоногих (улитки и слизни - вредители сельского хозяйства, пресноводные и наземные улитки - промежуточные хозяева сосальщиков и т. д.), необходимо отметить также положительное значение брюхоногих. Многие представители класса брюхоногие моллюски
Нервная система . Нервная система состоит из окологлоточных ганглиев и периферических нервов. В состав окологлоточных нервных углов входят лежащие над глоткой головные (церебральные) ганглии и лежащие под глоткой тесно сближенные парные ножные (педальные), парные плевральные и непарные паллиальный, париетальный и туловищный (абдоминальный) ганглии. Церебральные ганглии соединены с педальными и плевральными ганглиями хорошо заметными коннективами, остальные коннективы и комиссуры короткие.
Органы чувств . Имеются органы осязания, обоняния, равновесия (статодистами) и зрения. Глаза, расположенные на концах длинных щупалец, представляют собой отшнуровавшееся впячивание покровов — глазной пузырь. Полость глаза занята сферической линзой — хрусталиком. Передняя стенка глазного пузыря прозрачна, боковая и задняя стенки пигментированы. Ко дну глаза подходит зрительный нерв.
Пищеварительная система . Ротовое отверстие ведет в довольно обширную ротовую полость. За ротовой полостью следует глотка, в которой помещаются челюсть и радула с многочисленными зубчиками. Челюсть и терка служат для отгрызания и перетирания частей растений, которыми улитка, как и большинство брюхоногих, питается. В глотку открывается также пара слюнных желез.
После глотки идет короткий пищевод, расширяющийся в объемистый зоб, который затем переходит в небольшой желудок. Желудок окружен долями большой печени, занимающей верхние обороты спирали раковины и повторяющей их по форме.
От желудка отходит кишка, в глубине завитка она делает петлю и идет в обратном направлении, переходя в заднюю кишку Анальное отверстие лежит рядом с дыхательным впереди, на правой стороне. Печень улитки функционирует не только как пищеварительная железа, в ее полости происходит и всасывание пищи.
Дыхательная система . Легкое представляет собой участок мантийной полости, богато снабженный кровеносными сосудами. Стенки этих сосудов очень тонкие и через них происходит обмен газов из воздуха, входящего в мантийную полость через дыхательное отверстие.
:
1 — наружная роговица, 2 — внутренняя роговица, 3— хрусталик, 4 — сетчатка, 5—зрительные клетки, 6— пигментные клетки
Внутреннее строение виноградной улитки (схема) :
1 - рот, 2 — глотка, 3 — слюнные железы, 4 — кишечник, 5 — печень, 6 — анальное отверстие, 7 — сердце, 8 — почка, 9 — наружное отверстие почки, 10—легкое, 11 — дыхательное отверстие, 12 — окологлоточные ганглии, 13—гермафродитная железа, 14 — семя-яйцепровод, 15 — яйцевод, 16—семяпровод, 17 — жгут (флаггелум), 18 — мешок «любовных стрел», 19 — белковая железа, 20 — проток и резервуар семеприемника (пальчатые железы не изображены), 21 — половое отверстие, 22 — перикардиальная полость, 23—реноперикардинальное отверстие. Стрелками показано направление движения крови
Еще интересные статьи
